Клонирование в природе: роль остановки генетической рекомбинации в формировании фауны и флоры (31.01.2011)

Автор: Гребельный Сергей Дмитриевич

ГРЕБЕЛЬНЫЙ

Сергей Дмитриевич

КЛОНИРОВАНИЕ В ПРИРОДЕ

Роль остановки генетической рекомбинации в формировании

фауны и флоры

03.02.04 – зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт-Петербург

Работа выполнена в Лаборатории морских исследований Учреждения Российской Академии Наук Зоологического института РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, академик РАН Сергей Георгиевич Инге-Вечтомов

доктор биологических наук Сергей Григорьевич Васецкий

доктор биологических наук Елена Евгеньевна Коваленко

Ведущая организация: Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова

Защита диссертации состоится _____ 2011 года в 16 часов на заседании совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

Полный текст диссертации опубликован в книге (Гребельный С.Д., 2008. «Клонирование в природе: роль остановки генетической рекомбинации в формировании фауны и флоры», Санкт-Петербург, издание Зоол. ин-та РАН, 287 с.), с которой можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского университета, в библиотеках Зоологического и Ботанического института, а также на сайте Лаборатории морских исследований ЗИН РАН по адресу:

http://www.zin.ru/labs/marine/index.html

Автореферат разослан ________________________ 2011 года

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биологических наук /Е.Б. Ягунова/

E-mail: Katrin.home@mail.ru

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.

Разработке методов клонирования животных в настоящее время уделяется большое внимание. Интерес к этой теме связан прежде всего с использованием клональных линий в медицинских исследованиях и в практическом животноводстве, где виды и формы, способные к клонированию (шелкопряд, дрозофила, серебряный карась, форель и др.), показали несомненные преимущества. Наряду с экспериментальными работами, огромный и до сих пор слабо использованный материал для анализа механизмов клонирования дают многочисленные случаи клонального размножения, обнаруживаемые в дикой природе.

С научной, академической точки зрения изучение лабораторных и естественных клонирующихся форм важно потому, что оно позволяет понять механизмы остановки генетической рекомбинации и те последствия, которые бесполое, партеногенетическое и иное апомиктическое размножение имеет для природных популяций. Генетический полиморфизм особей и эволюционное будущее слагаемых ими локальных популяций, а вслед за тем и видов, в большой степени определяются способом размножения. Поэтому изучение остановки или значительного ограничения рекомбинации имеет первостепенное значение для понимания общих биологических проблем, в том числе вопросов, касающихся видообразования (градуального и сальтационного), устойчивости природных сообществ, роли видов-интродуцентов и многих других сторон эволюционной биологии.

Объект исследования. Удобным объектом для исследования клональных популяций служат низшие беспозвоночные животные — губки, актинии и другие кишечнополостные, у которых чаще, чем у более высокоорганизованных форм, наблюдается бесполое, соматическое размножение (делением, лацерацией и пр.). Однако слабая изученность их кариологической изменчивости, мелкие размеры хромосом, трудность обнаружения полиплоидных форм, далеко не устоявшаяся систематика (трудности разделения внутривидовых форм, разногласия специалистов в определении их таксономического статуса) сильно ограничивают сбор и сравнение данных. Поэтому бoльшая часть использованных в диссертации материалов относится к более высокоорганизованным организмам — ракообразным, насекомым и позвоночным животным, в отношении которых накоплены более многочисленные и точные наблюдения. Они касаются структурного и экспериментального изучения полиплоидии, межвидовой гибридизации, а также партеногенеза и других вторичных изменений «обычного» полового размножения, происходящего через посредство яйца.

Вопросы, касающиеся полиплоидии, географического распространения полиплоидов, а также диплоидных нерекомбинирующих видов, подробно обсуждаются с привлечением ботанического материала, поскольку крупные размеры хромосом сосудистых растений позволили ботаникам уже к середине 20-го века сделать весьма значительные обобщения (Manton, 1950; Loeve et al., 1977; Грант, 1984; Soltis & Soltis, 1993; Kondrashov, 1997). Если проверенные и упорядоченные факты, относящиеся к растениям, можно было черпать из книг, каталогов, сводок, то сведения о позвоночных и, в особенности, о низших беспозвоночных животных приходилось собирать из журнальных исследовательских статей.

Особенно важными для рассмотрения необычных вариантов клонального и полуклонального размножения у четных и нечетных полиплоидов гибридного происхождения оказались работы Б. П. Астаурова и B.A. Струнникова (Струнников, 1958; Астауров, 1968) по шелкопрядам, Мантовани и Скали с соавторами (Mantovani et al., 1991( Mantovani & Scali, 1992) по палочникам, Л.Я. Боркина, А.Е. Виноградова, Г.А. Лады с соавторами (Боркин et al., 1987; Vinogradov et al., 1990, 1991; Lada et al., 1995) по земноводным, В.Н. Яковлева и Ю.В. Слынько (Яковлев и Слынько, 1998; Слынько, 2000) по карповым рыбам; Тинсли и Кобэла с соавторами (Tinsley & Kobel, 1996) по шпорцевым лягушкам.

Благодаря широкому применению современных молекулярно-генетических методов, изучение гибридных по происхождению клонов, рас и видов в последнее время стало таксономически более равномерным. Однако использование данных, относящихся ко многим группам, все еще затруднено несовершенством их систематики. Разнообразие групп животных, которые послужили материалом для анализа и выводов, изложенных в диссертации, отражает таблица 2 (с. 20–21).

Цель и задачи исследования. Основная цель работы состояла в том, чтобы объяснить широкое распространение в природе клонального размножения. Для этого нужно было описать преимущества, которые обычно получают формы, переходящие к размножению без половой рекомбинации или со строгим ограничением рекомбинации.

Первой задачей на пути к пониманию преимуществ клонального размножения было сопоставление генетических последствий мейоза у двуполых и партеногенетически видов. Оно могло проводиться на основании имеющихся в литературе подробных исследований мейоза у «обычных» и у партеногенетических видов, а также на материале экспериментального и естественного партеногенеза.

Другим подходом к изучению клонирования стало рассмотрение процессов, протекающих в природных популяциях при их временном (сезонном) переходе к размножению без рекомбинации и очевидном, наблюдаемом в эксперименте, изменении генотипического состава.

Следующим шагом было изучение перехода к партеногенезу в более крупном масштабе времени (сотни и тысячи лет), путем сравнения ареалов клональных форм и их двуполых предков. Географический подход позволяет перейти от анализа структур (хромосомных наборов, уровня плоидности, видоизменений мейоза) к обсуждению расселения и истории вида.

Наконец, последний этап предпринятого в этой работе рассмотрения различных вариантов размножения без рекомбинации (или с резким нарушением рекомбинации) позволил дать объяснение недолговечности большинства клональных форм в сравнении с их двуполыми предками и родственниками.

Научная новизна работы

1. В предлагаемой работе впервые показано насколько велика роль клональных и полуклональных видов, рас и форм в создании биологического разнообразия многих групп животных (табл. 2, с. 20–21). Если для обогащения видового состава региональных флор (особенно высокогорных и арктических) большое значение полиплоидии и других механизмов сальтационного видообразования в настоящее время можно считать общепризнанным, то в отношении фаунистических комплексов наземных и, тем более, морских животных значение этих процессов до сих пор недооценивалось.

2. Впервые предпринят широкий обзор механизмов клонального и полуклонального размножения, наблюдающихся в таксономически удаленных группах животных. Проведено сравнение и выявлено глубокое сходство генетических последствий перехода к клонированию у самых разных животных и растений.


загрузка...