Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты (29.06.2009)

Автор: Проворов Николай Александрович

Итак, полученные данные показали, что со стороны как макро-симбионта, так и микро-симбионта азотфиксирующая активность и симбиотическая эффективность характеризуются разными параметрами изменчивости, а значит их генетический контроль существенно различается. Поскольку растительный и бактериальный партнеры выполняют в азотфиксирующем симбиозе разные функции (ризобии фиксируют азот, бобовые обеспечивают нитрогеназу энергией и осуществляют ассимиляцию аммония), важным является сопоставление размаха изменчивости нитрогеназной активности и симбиотической эффективности, наблюдаемого со стороны растений и бактерий. Для такого сопоставления мы провели опыты, в которых либо один сорт растений инокулировали набором из различающихся по происхождению штаммов ризобий, либо набор из различающихся по происхождению сортов инокулировали одним и тем же штаммом. Оказалось (табл. 17), что хотя нитрогеназная активность является признаком бактерий, ее изменчивость в равной степени зависит от генотипов обоих партнеров, тогда как варьирование симбиотической эффективности определяется в основном генотипом растений. Таким образом, именно растение-хозяин является тем партнером, который оказывает решающее влияние на эффективность симбиоза, и его генетическое улучшение, проводимое параллельно с селекцией или генетическим конструированием бактерий, является обязательным условием повышения эффективности симбиотической системы.

Таблица 17. Сопоставление межсортового варьирования растений с межштаммовым варьированием бактерий по симбиотическим признакам (Проворов, Симаров, 1992)

Растение-

хозяин Взято в опыт Коэффициенты вариации (%) по:

Сортов растений Штаммов бактерий НА dM%

Люцерна 1 36 30±3,5 35±4,1

1 22±2,2

20±2,5 48±4,8*

63±7,9*

Донник 1 36 28±3,3 26±3,1

8 1 24±6,0 99±23,7*

*Коэффициент вариации по величине прибавки массы растений (dM%) достоверно выше, чем по нитрогеназной активности (НА).

3. Популяционно-генетические модели симбиоза

Для выяснения закономерностей эволюции мутуалистического симбиоза необходимо создание и сопряженный анализ экспериментальных и математических моделей, описывающих коэволюцию партнеров, которая основана на координированном действии в их популяциях естественного отбора. На примере бобово-ризобиального симбиоза мы проанализировали две группы моделей, которые позволяют исследовать связь эффективности симбиоза со специфичностью, проявляемой при взаимодействии партнеров, а также с уровнем их полиморфизма.

3.1. Экспериментальные модели

Признаком, непосредственно отражающим коэволюционные процессы в системе симбиоза, является специфичность взаимодействия партнеров, которая в настоящее время активно изучается на молекулярно-генетическом уровне (Овцына, Тихонович, 2004). Однако связь эффективности мутуализма со специфичностью взаимодействия партнеров остается мало изученной. Ранее Л.М.Доросинский (1975) показал, что при взаимодействии различных видов бобовых (соя, люпин) со штаммами Bradyrhizobium japonicum наибольшая эффективность симбиоза достигается при максимально выраженной специфичности взаимодействия растений и бактерий. Для того, чтобы выяснить, проявляется ли эта связь на внутривидовом уровне, на котором действует естественный отбор, мы с использованием методики двухфакторного дисперсионного анализа проанализировали данные о сорто-штаммовых взаимодействиях партнеров в различных бобово-ризобиальных системах. Этот подход позволил нам разложить общее варьирование признаков симбиоза на 4 составляющие, которые соответствуют аддитивным действиям сортовых и штаммовых генотипов, их неаддитивному взаимодействию (оно непосредственно характеризует специфичность симбиоза), а также эффектами “случайных” факторов. В каждой системе эффективность симбиоза определяли по двум показателям – массе растений и общему накоплению в них азота, причем второй показатель повышается при инокуляции ризобиями более значительно, чем первый (раздел 2.1.1). Оказалось, что в пяти различных симбиосистемах накопление азота более жестко контролируется генотипами партнеров и в большей степени зависит от специфичности их взаимодействия, чем масса растений (табл. 18).

Таблица 18. Вклады генотипов симбиотических партнеров в общее варьирование показателей эффективности бобово-ризобиального симбиоза

Система Параметры MИ Nобщ Ссылки

Medicago sativa (M. varia) –

Sinorhizobium meliloti dX +12,9 +14,4 Provorov et al., 1994

С 37,7 41,3

Ш 11,4 11,2

СШ 0 7,7

Z 50,9 39,8

dX +4,3 +9,8 Танривердиев и др., 1994

С 38 42

Ш 11 11

СШ 0 8

Z 51 39

dX +3,1 +15,1 Проворов и др., 1994а

С 54,1 26,9

Ш 18,7 24,7

СШ 4,4 39,3

Z 22,8 9,1

Pisum sativum – Rhizobium leguminosarum bv. viceae dX +27,0 +33,8 Фесенко и др., 1995; Fesenko et al., 1995

С 30,8 31,6

Ш 14,9 13,4

СШ 5,4 8,8

Z 48,9 46,2

Vicia villosa – Rhizobium leguminosarum bv. viceae dX +16,1 +30,2 Курчак и др., 1995


загрузка...