Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы (26.01.2009)

Автор: Снисаренко Татьяна Александровна

6.Тонконог гребенчатый

7.Овсяница луговая

8.Овсяница валезская 10.1

10.4 100

2.3 1.6

2.6 100

Костер береговой обладает также и более высокой интенсивностью дыхания по сравнению с костром безостым как на 70%, так и на 25 % влажности почвы, причем на низкой влажности почвы у обоих костров дыхание несколько повышено. Опытные данные, относящиеся к двум видам тимофеевки, показывают, что в условиях оптимальной влажности почвы ксероморфная степная тимофеевка обладает более высокой фотосинтетической способностью, чем тимофеевка луговая. У тимофеевки степной в условиях низкой влажности почвы фотосинтез во всех случаях был выше фотосинтеза тимофеевки луговой (на 31% в среднем). На снижение влажности почвы тимофеевка степная реагировала почти одинаковым снижением фотосинтеза. Дыхание тимофеевки степной всегда несколько превышало дыхание тимофеевки луговой. Однако недостаток влаги в почве оба вида, в противоположность кострам, реагировали почти одинаковым снижением интенсивности дыхания. При сопоставлении величин фотосинтеза и дыхания у тонконога и ежи мы видим, что интенсивность обоих процессов у ксерофита всегда выше, чем у мезофита. На пониженное увлажнение почвы ксероморфный тонконог и мезоморфная ежа реагируют по-разному. Так, фотосинтез тонконога, выращенного на низкой влажности почвы, составлял в среднем 65-46% от интенсивной ассимиляции тонконога, находившегося в условиях оптимального увлажнения, а дыхание 69-81%.Таким образом, можно сделать следующие выводы:

- газообмен у исследованных ксероморфных злаков, обитающих в условиях оптимального увлажнения, находится на более высоком уровне, чем у мезофитов;

- ксерофиты, обитающие в условиях низкой влажности почвы, также показали в основном более высокую интенсивность фотосинтеза и дыхания по сравнению с соответствующими мезофитами;

- на уменьшение влажности почвы различные типы ксерофитов и мезофитов реагируют по-разному.

Большинство луговых ксерофитов (тимофеевка степная, тонконог гребенчатый и овсяница валезская) снижает интенсивность своего ассимиляционного процесса в значительно большей степени, чем мезофиты. Изложенные выше данные дают полное право заключить, что длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной перестройке растений, которая способствовала повышению с одной стороны, трансформации необходимых для жизнедеятельности внешних факторов, с другой - уровня их гомеостаза для обеспечения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. Видимо, в первые годы жизни, у молодых растений под действием неблагоприятных факторов нарушается нормальный ход жизнедеятельности, вследствие чего значительно ослабляется синтез хлорофилла. При этом в качестве компенсационной реакции увеличивается содержание слабосвязанной с липопротеидным комплексом формы хролофилла, способствуя тем самым активации фотосинтеза. В дальнейшем, с возрастом растет синтез хлорофилла, что способствует ослаблению экстремальных факторов, влияющих на его распад, увеличивается прочность его связи с липопротеиновым комплексом. Данные по хлорофиллу подтверждают наши предположения о том, что у растений, находящихся в восходящем периоде онтогенеза, адаптивные реакции к неблагоприятным условиям направлены к повышению трансформационной способности

Нами исследованы физиологически активные соединения содержащиеся в различных экологических группах ксерофитов Предкавказья. Для данного исследования были выбраны модельные виды с учетом максимально полного отражения экологического разнообразия представленных ксерофитов. Растения были разделены на 4 группы по распространению, встречаемости, экологической приуроченности видов.

1 группа представлена характерными для Предкавказья стипоксерофитами -Stipa capillata L. - Ковыль волосатик, S. lessingiana - К. Лессинга, K. sabuletorum - песчаный, E. elongata - П. удлинённый,

2 группа представлена настоящими ксерофитами -Chenopodium foliosum - Марь олиственная, Ch. glaucum L. - М. сизая, Ch. glaucum L. - М. Сизая, Ch. botrys L. - М. душистая, Atriplex sagittata - Лебеда блестящая, Atriplex sagittata - Лебеда блестящая,

3 группа представленна суккулентами -Sempervivum caucasicum - Молодило кавказское, S. oppositifolium - О. супротиволистный, S. subulatum - О. шиловидный,

4 группа представлена схожей группой ксерофитов суккулентами имеющими ряд дополнительных приспособлений в виде млечников участвующих в биохимических реакциях данной группы растений- Euphorbia glareosa - Молочай хрящеватый, E. stepposa - М. степной, E. procera - М. мохнатый, E. petrophila - М. скалолюбивый, E. boissieriana Woronow - М. Буасье.

При оценке биологической активности растительных выделений, почвы мы использовали биотесты, которые были достаточно универсальными, высоко чувствительными и краткосрочными, так как работа проводилась в нестерильных условиях и состав изучаемых веществ мог быстро измениться. Используемые нами биотесты просты в осуществлении, позволяют провести необходимое для математической обработки число параллельных повторений. В анализе мы учитывали существование и других взаимодействующих факторов, например, поглотительную способность почв, деструктивное действие микрофлоры.

Таблица 11. Средние показатели влияния водных вытяжек разных групп ксерофитов на развитие корневой системы биотестов (огурец “Мироновский - 1”).

Средняя длина корней растений биотестов Вода

конц. 0;

контроль Вытяжка конц. 1:1

1группа Вытяжка конц. 1:1,

2 группа Вытяжка конц. 1:1,

3 группа

L 1 сут. мм 40.7 43.4 42.2 39.2

L 2 сут. мм 75.9 81.7 63.6 75.9

d L 2 мм 35.2 38.3 21.4 36.7

L 3 сут. мм 129.6 113.5 114.7 114.5

d L 3 мм 53.7 31.8 51.1 38.6

L б.к. 3 мм 17 14.7 23.2 15

L 4 сут. мм 196 196.1 160.1 197.4

d L 4 мм 61 82.6 45.4 82

L б.к. 4 мм 52.5 60 60 52.8

( dL мм 149.9 152.7 117.9 158.2

Примечание:, L - длина корней в мм, dL - прирост корней в мм, L б.к. - длина боковых корней.

Дальнейшие исследования показали, что основными источниками физиологически активных веществ исследуемых экологических групп ксерофитов являются вегетирующие листья, корневые остатки и прижизненные корневые выделения в процессе нормального метаболизма растений. Наиболее высокой токсичностью отличались вытяжки (1:10) из листового опада и зеленых листьев исследуемых групп ксерофитов (табл. 11). Эти вытяжки имели слабокислую реакцию (рН 5.3 - 5.5) и их ингибирующий эффект нельзя отнести за счет концентрации водородных ионов, так как с увеличением разведения их активность падает, а рН не изменяется. В листовом опаде и листьях исследуемых ксерофитов содержится большое количество легко экстрагируемых водой органических соединений. Высокое содержание органических веществ в экстрактах из листового опада и зеленых листьев в значительной степени определяет их токсичность. Водные экстракты (1:10) также задерживали прорастание семян растений - биотестов и семян исследуемых групп растений. Вытяжки из корневого опада (1:10) подавляли в больших концентрациях рост растений биотестов. В процессе разложения корневых остатков исследуемых растений на протяжении 6 месяцев происходит повышение их токсичности. Это вызвано, по-видимому, образованием в процессе разложения корней новых токсичных веществ [6].

Основное внимание мы уделяли изучению водорастворимых физиологически активных веществ, которые в исследуемых нами группах ксерофитов были выявлены и идентифицированы как вещества фенольной природы. Как нами было установлено, фенольные соединения в зависимости от химического строения и концентрации ингибируют или стимулируют рост растений биотестов. Они, вероятно, выполняют функцию промежуточных компонентов в процессе образования гумусовых веществ. Чтобы определить, какое влияние оказывают эти соединения на растения, они нами были количественно определены в почвенном опаде ксерофитов на стационарных площадках в осенний и весенний периоды. За основу нашего метода был взят механизм десорбции органических веществ из почвы с помощью незаряженного катионита КУ- 2-8, функциональная сульфогруппа которого имеет достаточную плотность зарядов, чтобы отделить от почвенного поглощающего комплекса (ППК) подвижные фенольные соединения. Такой подход, на наш взгляд, в какой-то степени моделирует растворяющую и поглощающую способность корней.

Содержание фенольных соединений в почвенном опаде исследуемых ксерофитов на 4-х стационарных площадках, в весенний и осенний периоды математически обработаны и представлены на диаграммах (9, 10) и в таблицах (12, 13, 14, 15). На диаграммах видно, что наибольшее содержание фенолов поддающихся десорбции из почвы с помощью ионообменной смолы КУ- 2 - 8, илюируется смесью растворителей ацетон: вода (1:2). В почве, где произрастают исследуемые нами ксерофиты, фенолов содержится соответственно в первой группе-117 мг, во второй группе- 246,4 мг; в третьей группе- 260 мг; в четвертой группе - 307,8 мг на 100 г. почвы в весенний период.

Диаграмма 9 Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов.

Таблица 12. Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов


загрузка...