Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы (26.01.2009)

Автор: Снисаренко Татьяна Александровна

В главе анализируются основные теории происхождения ксерофильной флоры. Расматриваются вопросы эволюции ксерофитов в условиях Предкавказья Основными и наиболее ранними работами по вопросу происхождения флоры и растительности ксерофитов являются работы М.Г.Попова 1934). Согласно его взглядам, образование современных ксерофитов укладываются в его Иранскую флористическую провинцию. Е.П. Коровин (1934, 1961), приняв исходные положения М.Г.Попова, дополнил их своими соображениями, наметив особые пути флорогенеза. Для южных пустынь средиземноморского типа он признает заселение растениями из средиземноморских стран. Но для северных пустынь с их центральноазиатским типом климата Е.П.Коровин считал современную флору не средиземноморской, а монгольской, явившейся вследствие инвазии среды флористических элементов из Центральной Азии и Монголии. Эта мысль необходима была для выделения им «северных пустынь центральноазиатского типа». Однако она, на наш взгляд, не была подкреплена надежными флористическими данными и построениями. Мы согласны с мнением М.М. Ильина (1936, 1937,1946), который стоял на иных позициях. Он утверждал, что современные ксерофильные флоры являются самобытными, аутохтонными, и не связаны ни с южноафриканской, ни с центральноазиатской инвазиями. Он указывал на большую роль литоральных, прибрежных элементов в сложении ксерофильной флоры. С.А. Невский (1937) является на наш взгляд одним из основных оппонентов М.Г. Попова. В связи с анализом южной горной системы Кугитанга он ревизовал положения М.Г. Попова о миграциях древней пустынной флоры из Африки и особенно остро он возражал против гибридогенных процессов между флорами вельвичии и гинкго, которые, по М.Г. Попову, дали начало древнесредиземноморским элементам. Возражая против миграционного происхождения ксерофильной флоры, С.А. Невский, подобно М.М. Ильину, утверждает самобытность, аутохтонность среднеазиатских пустынь и, в противовес флорам вельвичии и гинкго М.Г.Попова, предлагает специальный термин "флора эфедры" для совокупности видов этой флоры, желая подчеркнуть самобытность пустынной флоры. На наш взгляд, П.Н. Овчинников (1940) высказал интересную мысль о том, в палеогене территория Средней Азии была страной развития крупнозлаковых ландшафтов типа саванн. Саванны в четвертичном периоде были уничтожены под напором листопадной флоры, которая мигрировала из Ангарского материка. Эта флора и положила начало формированию в предгорьях так называемых «низкотравных полусаванн», так П.Н. Овчинников назвал южные пустыни, причем эти «полусаванны» сохранили и некоторые которые черты саванн, в частности, особый «саванный» тип – осень, зима, весна. Теория П.Н. Овчинникова многими весьма справедливо критикуется. Мы также не согласны с мнением А.Н. Краснова (1888), который рассматривал флору ксерофитов как производное флоры олиготермов, т.е. флоры широколиственных лесов с опадающей листвой. По его мнению, флора ксерофитов очень молода, не старше послеледникового периода.

6.2. Направления и этапы флорогененеза ксерофитов Предкавказья

Мы считаем что эволюция флоры Предкавказья проходила на фоне изменения и трансформации флор соседних территорий: с одной стороны – Большого Кавказа, с другой – Южно-Русской равнины. Наряду с мезофильными чертами флора Предкавказья конца миоцена носила и склерофильные черты. Мезофильное ядро флоры было представлено лесными и гидрофильными флороценоэлементами. Вместе с тем была заложена основа ксерофильного ядра из кальцепетрофильных элементов. О древности ксерофильного ядра флоры свидетельствует и тот факт, что в ее составе имеются систематически обособленные таксоны ранга рода, – это роды Psephellus, Caspia, Diedropetala, Xanthobrychis (А.И.Галушко, А.Л.Иванов, 1998). Плиоцен следует считать временем начала формирования эндемичного ядра флоры Предкавказья. Климатические события плиоцена, характеризующиеся неоднократной сменой сухих и теплых периодов на холодные и влажные, приводившие к глобальным миграциям флор Палеарктики, заложили ту флористическую основу, которая в общих чертах присуща региону и сегодня. К концу плиоцена явно обозначилась гетерогенность флоры Предкавказья. Время начала обособления эндемичного ядра флоры имеет значение для определения темпов эволюции и условий флорогенеза. Субэндемичные и эндемичные виды флоры Предкавказья сформировались к концу плиоцена. Начало плиоцена характеризовалось семиаридным климатом. В это время начинают «функционировать» обособившиеся в конце плиоцена предкавказские центры видообразования – Ставропольский, Центральнопредкавказский, Майкопский и Восточнопредкавказский, в которых происходила переработка как мезофильной основы, изолированной в соответствующих рефугиумах, так и ксерофильной, которая могла расширять свои ареалы и осуществлять миграцию элементов в соседние центры (А.А Гроссгейм, 1936). Ставропольский центр охватывает территорию Ставропольской возвышенности, с которой связано происхождение следующих видов: Erodium stevenii, Euphorbia aristata, E.normanii, Vincetoxicum stauropolitanum, Hieracium stauropolitanum. Ареалы перечисленных видов в настоящее время не выходят за границу этого центра, за исключением Erodium stevenii. Большинство этих видов относится к пустынному флороценоэлементу. Но происхождение некоторых субэндемичных видов из-за обширных дизъюнкций не удается связать с каким-либо центром видообразования. Это такие виды, как Crambe steveniana, Gypsophila globulosa, Astragalus interpositus, Hedysarum biebersteinii. Перечисленные виды составляют ксерофильное ядро флоры эндемиков. В течение плейстоцена флора Предкавказья приобрела свою оригинальность, которая присуща ей и сейчас. Из реликтов кавказской флоры остались Asperula caucasica, Anemonoides caucasica, Astragalus galegiformis, Scrophularia lateriflora, lorydalis angustifolia, Amoria tumens, Solenanthus biebersteinii. В плейстоцене произошли важнейшие изменения флоры Предкавказья. Из смешанной гетерогенной, образованной мигрантами разных эпох и самого различного происхождения, флора начинает приобретать черты оригинальности, вполне сложившиеся к концу плейстоцена. В голоцене происходили неоднократные переустройства растительного покрова, связанные с изменением климата, но наибольшее значение для изменений во флоре Предкавказья имела аридизация, происходившая в раннем голоцене. Она вызвала волну миграций ксерофитов, причем довольно мощную, судя по многочисленным ксеротермическим реликтам, оставшимся в Предкавказье. Анализ ареалов ксеротермических реликтов показывает, что существовало минимум 3 пути проникновения (А.И.Галушко, 1980).

Первый путь из крымско-новороссийского региона. Через него проникло наибольшее количество средиземноморских ксерофитов. Основные районы локализации этих реликтов – Ставропольская возвышенность (Cephalaria coriacea, Alyssum obtusifolium, A.rostratum, Scabiosa micrantha) и т.д.

Второй путь из мест локализации ксерофильных комплексов Евразии мог осуществляться широким фронтом через Кумо-Маныческую впадину из Южно-Русской равнины и Северного Прикаспия.

Третий путь - из Дагестана и аридных областей Закавказья. На Ставропольской возвышенности остались реликты дагестанского происхождения – Thymus daghestanicus, Polygala mariamae, переднеазиатские виды – Euphorbia szovitsii, Eremurus spectabilis.

Таким образом, в начале голоцена флора Предкавказья значительно пополнилась ксерофитами, часть из которых в виде реликтов этой флоры входит в состав современной. Последующие изменения климата голоцена не внесли существенных изменений в состав флоры, но в изолированных популяциях реликтовых видов продолжался процесс накопления изменений, т.е. формирование географических рас.

Итак, в процессе эволюции формировались, апробировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.

6.3 Экологическая эволюция биоморф ксерофитов

Согласно современным воззрениям процесс эволюции есть «адаптациогенез» (А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976), т.е. эволюция любой стадии онтогенеза – следствие приспособлений в ответ на изменение экологической обстановки, путем изменения образа жизни, поведения, а затем и каких-то конструктивных модификаций в строении, физиологии и биохимии организма. Таким образом, понять причины тех или иных эволюционных преобразований, в том числе как отдельных категорий жизненных форм(ЖФ), так и всего жизненного цикла, можно только лишь с учетом экологического фактора, изменения образа жизни такое объяснение должно быть дано для факта прогрессивной эволюции основной категории в сторону полимеризации. По мнению А.П.Хохрякова (1981) эволюция биоморф проходила, когда могли создаться такие условия, когда ведущее значение приобретали те условия, которые окружали растения. В аридных условиях на территории Предкавказья адаптивные модификации стали наследственными. Некоторые исследователи рассматривают это как «замещение модификаций мутациями» (А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976) или как «генетическая ассимиляция» существуют и другие, как более простые (И.И.Шмальгаузен, 1940, 1968), так и весьма сложные, объяснения, данного явления. Однако, мы не рассматриваем генетический механизм наследования, так как для нашего исследования важно другое, а именно: видообразование на биоморфологической основе имеет самое широкое - распространение. Оно вызывается изменением всей экологической и климатической обстановки, имея, ярко выраженный экологический и адаптивный характер. Ведущая роль именно биоморфологической изменчивости (адаптивных модификаций) заключается в том, что именно жизненные формы прежде всего реагируют на изменение условий существования. При биоморфологическом видообразовании особенно ярко выступает адаптивный характер эволюционного процесса. С точки зрения положений эволюционной теории (И.И. Шмальгаузен, 1940, 1969; А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976,1986,1989,1996) всякое видообразование адаптивно и связано с освоением каких-то новых условий существования или с их дифференциацией. Учитывая то, что понятие жизненная форма кроме морфологической, имеет и физиологическую, биохимическую классификацию каждого вида, можно утверждать, что любое видообразование протекает с изменением жизненной формы и начинается именно с нее. Однако, биоморфологическое видообразование осуществляется на базе определенной ненаследственной, модификационной изменчивости а затем медленным замещением модификаций мутациями, с участием отбора происходит образование новых видов. Примером таких пластичных видов могут служить маревые на территории Предкавказья (Снисаренко,2007). Можно предполагать, что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических и климатических сдвигов путем более или менее резкого изменения жизненных форм. Формирование же таксонов с менее выраженным биоморфологическим радикалом происходило при менее резкой смене условий существования и на основе мутационнной изменчивости. Можно утверждать, что видообразование ксерофитов возможно на биоморфологической, модификационной основе и, более того, имеет широкое распространение. Мы разделяем мнение ряда авторов, что оно ведет к возникновению таксонов более высокого, чем вид, ранга (М.Г.Попов, 1948; Е.Meusel, 1951; Р Lems, 1960; С.В.Хржановский, 1966). Адаптпции у ксерофитов Предкавказья являются примером дивергенции которая очевидно сыграла свою роль в процессе видообразавания данной экологической группы. В тоже время, у ксерофитов, относящихся к различным семействам, наблюдаются сходные приспособления к условиям обитания которые также явились результатом адаптации, те в данном случае мы наблюдаем пример конвергенции ряда семейств относящихся к ксерофитам.

Глава 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА ФЛОРЫ КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе анализируются вопросы охраны и перспективы использования исследуемых нами экологических групп ксерофитов. Мы осуществили всесторонний анализ ксерофильной флоры Предкавказья и установили степень антропогенного воздействия на ксерофиты. Флора Предкавказья является оригинальной в силу особенностей исторического развития. Ее генетический фонд формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время обеспечивает возможности существования популяций видов в современной физико-географической среде. Однако эта среда существенно изменяется под воздействием человека, что приводит к исчезновению не только локальных популяций, но и целых видов (А.Л.Иванов, 1998).

7.1. Виды региональной флоры, подлежащие охране

Мы считаем, что в список охраняемых ксерофитов обитающих на территории Предкавказья, должны быть внесены все виды, которые в этом нуждаются. Охраняемые виды должны быть разделены на две группы: подлежащие федеральной охране (рекомендуемые для внесения в Красную книгу России) и подлежащие региональной охране (рекомендуемые для внесения в региональные Красные книги, в которые, естественно, войдут и виды первой группы). Суммируя перечень критериев, по которым проводится отбор видов для составления списков, мы предлагаем для составления региональных списков руководствоваться двумя - категорией охраны и статусом состояния вида.

Категория I. Региональные эндемики, распространение которых ограничено зачастую локальными участками или они известны из нескольких мест. Виды этой категории должны подлежать первоочередной охране независимо от состояния популяции или четкости систематической обособленности как носители редчайшего и неповторимого генофонда.

Категория П. Субэндемики, ареалы которых выходят за пределы региона на смежные территории. В данном случае особое внимание должно уделяться локальным популяциям, особенно с дизъюнктивными ареалами.

Категория III. Реликтовые виды, имеющие в регионе точечные ареалы и редкие за его пределами: ксеротермические реликты, остатки средиземноморской, дагестанской, сарматской и закавказской аридных флор; гляциальные реликты бореального, европейского и кавказского происхождения, третичные реликты.

Категория IV. Гляциальные и ксеротермические реликты, имеющие более обширные ареалы в регионе, так и за его пределами; виды, находящиеся в регионе на границе ареала; усиленно эксплуатируемые лекарственные и пищевые растения; собираемые на букеты декоративные виды; виды, описанные с территории региона, подлежащие охране в locus classicus.

Категория V. Виды, не относящиеся к первым четырем категориям, редкие по естественным причинам, среди которых можно выделить пять групп:

1.виды, предположительно исчезнувшие, нахождение которых в регионе не подтверждено в течение последних нескольких десятилетий. Это виды, на местонахождение которых указано в литературе или имеются сборы в единичном экземпляре – виды, встречающиеся единичными экземплярами, известные из одного, двух, нескольких мест, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения – исчезающие виды. К ним относятся как эндемичные виды, так и некоторые реликты среди них такие, как Vincetoxicum stauropolitanum, Crambe koktebelica, Crambe pinnatifida, Crambe tatarica и др.

2.виды, встречающиеся единичными экземплярами, известные из одного-двух-нескольких мест, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения – исчезающие виды. К ним относятся как эндемичные виды, так и некоторые реликты, среди них такие, как Alyssum obtusifolium, Astracantha aurea, и другие.

3.виды, численность особей в популяциях которых сокращаются по естественным причинам или под воздействием изменения (разрушения) среды обитания и других антропогенных факторов, являющиеся уязвимыми. Эти виды не подвержены прямой угрозе исчезновения, но встречаются либо в небольшом количестве, либо на ограниченных территориях и в специфических экологических нишах. Видов с таким статусом 14, среди них Psephellus marschallianus, Iberis taurica, Scabiosa isetensis, Euphorbia aristata, Euphorbia glareosa и др.

4.виды, распространение которых ограниченно небольшими территориями или рассеяно распространенные на значительных территориях, не находящиеся в настоящее время под угрозой исчезновения, но, тем не менее, численность которых сокращается – сокращающиеся виды. Таких видов насчитывается 24, среди них такие, как Centaurea tanaitica, Euphorbia petrophila, Astragalus galegiformis, Astragalus asper, Caragana mollis, Hedysarum biebersteinii и др.

5.виды, о состоянии популяций которых нет в настоящее время сведений, имеющие какой-либо из уже перечисленных статусов, – неопределенные виды. Таких видов насчитывается 8: Ferula tatarica, Ferula caspica, Dianthus bicolor, Scabiosa rotata, Scabiosa micrantha и др. Разнообразные ксерофильные сообщества, которые распространены в исследуемых районах Предкавказья, в условиях интенсивного воздействия факторов выпаса в данном районе, острого дефицита влаги, маломощности, нередко фрагментарности и даже полного отсутствия почвенного покрова, оказались высоко адаптированы к этой экстремальной среде, и являются в то же время, средством ее защиты от полного опустынивания.

Таким образом, на территории Предкавказья на основе анализа флоры ксерофитов нами выделено 81 вид растений, нуждающихся в охране в разных административных районах и в дальнейшем эколого-биологическом изучении. Сохранение генофонда этих видов растений является весьма актуальной задачей, как на региональном уровне, так и на федеральном.

7.2. Перспективы использования генофонда

Флора ксерофитов богата видами растений, обладающих теми или иными полезными свойствами, и является источником фитосырья самого разного назначения – лекарственного, кормового, пищевого, декоративного и т.д. На основе флоры ксерофитов Предкавказья нами проведен общий анализ полезных дикорастущих растений. Выделено пять основных групп: лекарственные, кормовые, пищевые, медоносные и декоративные. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных.

Лекарственные растения (Plantae medicinalis). Лечебные препараты из растений составляют 30% лекарственных средств, применяемых в мировой медицинской практике. В нашей стране это количество достигает 40%, при этом для лечения ряда болезней, например, сердечно-сосудистых, многие растительные средства являются незаменимыми (Атлас лекарственных растений, 1962). Анализируя флору лекарственных растений на изучаемой территории, мы выделили три категории лекарственных растений по их отношению к процессу заготовки.

Категория 1. Виды, не подлежащие заготовке. К этой категории относятся растения, обладающие лекарственными свойствами, но имеющие ограниченное распространение, являющиеся эндемичными или реликтовыми, охраняемыми или нуждающимися в региональной или федеральной охране. Потребности в лекарственном сырье этих видов должны удовлетворяться за счет других способов: культивирования в специализированных хозяйствах, завозом лекарственного сырья из других регионов, использования близкородственных видов с подобными свойствами, применения синтетических заменителей и т.д.

Категория 2. Виды, подлежащие ограниченной заготовке. К ним относятся многолетние растения, у которых заготавливается подземная часть (корневища, луковицы, клубни); кустарники, у которых заготавливаются корни и кора; травянистые многолетники, имеющие место в изучаемой флоре. Среди них Ephedra distachia, Potentilla recta и другие.

Категория 3. Виды, подлежащие заготовке без ощутимого ущерба для состояния популяций. К этой категории относятся деревья, у которых заготавливаемыми частями являются цветки, почки и плоды; травянистые многолетние растения, заготавливаемыми частями которых, являются листья; рудеральные растения. Среди таких растений, одни являются объектами официальной медицины, другие же народно-лекарственными растениями. Среди видов официальной медицины наиболее распространенными являются Achillea millefolium, Artemisia taurica, Tussilago farfara и другие.

Кормовые растения (Plantae pabularis). Богатая по видовому составу флора Предкавказья содержит ценные виды кормовых растений. К ним, прежде всего, относятся представители семейств Рoасеае, Fabaceae, а также Chenopodiaceae и т.н. разнотравье. Они являются потенциальными компонентами для создания высокопродуктивных и длительно существующих агрофитоценозов, некоторые виды перспективны для селекционной работы. Семейство Роасеае. Злаки составляют основу кормового рациона скота. Не менее трети сена и поедаемой пастбищной травы скот получает за счет злаков. Практически все представители этого семейства в молодом состоянии являются хорошо поедаемыми растениями. Однако лишь небольшая часть родов играет замечательную роль в создании травянистого покрова. Первое место по распространенности и кормовому значению принадлежит роду Elytrigia (8 видов). Также большое значение имеют виды рода Festuca (4 вида). Они часто доминируют в травянистом покрове целинных степей и старых залежей, являются основой пастбищного корма. Следует отметить также виды рода Stipa (11 видов), из которых 4 являются охраняемыми. Виды этого рода, часто господствующие в степях, плохо поедаются скотом, в основном в молодом состоянии. Общее число злаков, имеющих важное кормовое значение, равно 18. Семейство Fabaceae включает обширную группу, представителей рода Medicago. Род Medicago представлен 5 видами, из которых кормовое значение имеют 3 вида. Это Medicago falcata, M.romanica, M.caerulea, введенны в культуру. Некоторые виды других семейств также имеют кормовое значение. Кормовое значение имеет Camphorosma monspeliaca, также Kochia prostrata.

Пищевые растения (Plantae alimentaria). Некоторые из ксерофитов используются человеком в качестве пищевых, некоторые из них введены в культуру. Всего таких видов 5. Многие травянистые растения используются как овощные, особенно в молодом состоянии, поскольку в зрелых стадиях большинство становятся грубыми и несъедобными (А.Л. Иванов, 1998). Они употребляются пищу. Употребляемые части – подземные и надземные. К таким растениям относятся Crambe pinnatifida, С. tatarica. Некотроые виды используются как пряные и служат для улучшения вкусовых качеств пищи: Thymus marschallianus.

Медоносные растения (Plantae mellifera). Медоносные растения являются основной частью растительных ресурсов и характеризуются свойством производить большое количество нектара и пыльцы (А.Л.Иванов, 1998). Первоклассными медоносными растениями считаются те виды, у которых нектар легко доступен для пчел и время цветения растянуто. Не все растения имеют одинаковое значение для пчеловодства, т.е. неравноценны в смысле производственной эффективности. Основным критерием эффективности является количество выделяемого ими нектара (или пыльцы) и количество экземпляров на единицу площади. В задачу нашего исследования не входит определения ресурсов медоносных растений, мы ограничимся перечнем наиболее выдающихся видов. Эти виды следующие: Berteroa incana, Vincetoxicum funebre, Elaeagnus angustifolia, Gypsophila paniculata, Onobrychis cyri, O.dielsii, Scabiosa sp. (5 видов), Stachys atherocalyx, Limonium meyeri, L.platyphyllum, Thymus sp. (4 вида) и др.

Декоративные растения (Plantae ornamentalis).. Среди компонентов изучаемой нами группы содержится 17 видов, перспективных для введения в культуру в качестве декоративных растений. Вопросы подбора и районирования ассортимента декоративных растений решаются ботаническими садами, практическая реализация осуществляется организациями зеленого строительства. Дикорастущие декоративные виды флоры ксерофитов могут быть включены в перечень перспективных для озеленения населенных пунктов и стать неисчерпаемым материалом для работы фитодизайнеров. Ниже приводится перечень основных декоративных растений разделенных на группы.

Группа I. Луковичные эфемероиды – Colchicum laetum, Tulipa schrenkii, T.biebersteiniana, T.meleagris, Bellevalia sarmatica, Crocus speciosus.

Группа II. Высокие растения с эффектным цветением, также используемые для срезки Iris halophila.

Группа III. Растения, формирующие крупные полусферические образования, – Gypsophila paniculata.

Группа IV. Растения, используемые для сухих букетов, – Goniolimon tataricum, Xaranthemum annuum, X.cylindraceum.

1.Ксерофильная флора Предкавказья насчитывает 486 видов ксерофитов, относящихся к 172 родам и 42 семействам. Крупнейших и крупных семейств в исследуемой флоре насчитывается 13. Они включают 415 видов и составляют 85,4 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья. Это Asteraceae, Chenopodiacea, Fabaceae, Poaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Caryophylaceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae, Rosaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae. Семейств, насчитывающих от 3 до 10 видов, 10. В их состав входят 44 вида, составляющих 8,9 % от общего числа ксерофитных видов флоры Предкавказья.


загрузка...