Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionoidea) Вьетнама: происхождение и современное разнообразие (25.01.2010)

Автор: Монастырский Александр Лазаревич

Сплошные ареалы. Сплошной характер распространения встречается у индо-бирманских (8,2% от общего числа видов, имеющих этот тип ареала), индо-малайских (12,6%), индо-австралийских (29,3%), австрало-палеарктических (17,9%) и палеотропических таксонов (38%). Наоборот, отсутствуют примеры сплошного распространения у видов с китайско-гималайскими и голарктическими ареалами. Для них на территории Вьетнама более характерны мозаичные и дизъюнктивные конфигурации ареалов. Несмотря на кажущуюся возможность формирования сплошного ареала в тропическом поясе, такая конфигурация встречается не чаще, чем узкие или фрагментированные варианты ареалов. Более того, процесс массового сведения лесов и пресс хозяйственной деятельности оказали серьезное влияние на фрагментацию сплошных ареалов у многих обычных видов.

Среди видов, сохранивших в этих условиях сплошную форму ареала можно выделить бархатницу Ypthima baldus (Satyrinae). Массовая деградация естественных биотопов практически не повлияла на распространение этого очень обычного и высокоадаптивного индо-малайского вида, цикл развития которого происходит на многочисленных Poaceae. Вид демонстрирует нередкий для сплошных ареалов пример клинальной изменчивости. Длина переднего крыла у самцов Y. baldus незначительно варьирует в центральных и южных районах страны (рис. 10).

Рис. 10. Географическая изменчивость длины переднего крыла Ypthima baldus (Satyrinae). Ось абсцисс – районы исследований, расположенные в направлении с севера на юг с указанием градуса северной широты: ЛЧ – Лай Чау (21o50'); ХЛ – Хоанг Льен (22o08); БВ – Ба Ви (21o01'); ББ – Ба Бе (22o21); КФ – Кук Фыонг (20o14'); ВК – Ву Куанг (18o09'); БМ – Бать Ма (16o05'); ККК – Кон Ка Кинь (14o09'); БД – Би Дуп (12o00'); КТ – Кат Тиен (11o21'); ось ординат – длина переднего крыла (в мм)

На севере Вьетнама наблюдаются существенные отличия по этому признаку, связанные, главным образом, с ландшафтным местоположением биотопов. Популяции, обитающие в горных районах Хоанг Льен Шон и северной части хребта Чыонг Шон (рис. 4), характеризуются меньшей длиной переднего крыла. Однако, если в массиве Хоанг Льен Шон популяции представлены однородными по размерам мелкими особями, то в районе Национального парка Ву Куанг (северный Чыонг Шон) длина переднего крыла варьирует в широком диапазоне, что, возможно, объясняется влиянием популяций приморской низменности, характеризующихся более крупными размерами. Обращаясь к ландшафтной схеме Вьетнама (рис. 9) на примере данного вида можно предположить наличие во Вьетнаме, непрерывной зоны интерградации, расположенной между биотопами горных ландшафтов и низменностей.

Мозаичные ареалы. Ареалы, характерные главным образом для стенобионтных видов булавоусых чешуекрылых, приобрели специфическую конфигурацию, сопряженную с топографией местности и составом растительности, демонстрируя при этом мозаичный рисунок с образованием множества пятен. Примером мозаичных ареалов является характер распространения некоторых видов по карстовым территориям северного Вьетнама и северной части центрального Вьетнама. Известно, что, известняки с их специфическими по составу почвами определяют и специфический состав растительности (Rundell, 1999; Averyanov, 2003). Среди групп Rhopalocera, имеющих мозаичные ареалы, можно выделить представителей подсемейств Satyrinae (роды Lethe, Zipaetis, Ypthima) и Amathusiinae (роды Thauria, Stichophthalma), развивающихся на многочисленных однодольных.

Рис. 11 Форма апикальной части вальв гениталий самцов Faunis aerope: 1 – ssp. aerope (центральный и Южный Китай); 2, 3 – ssp. excelsa (Северный Вьетнам); 4 – ssp. excelsa (Северный Чыонг Шон); 5 – ssp. centrala (Контумское плато)

У видов с мозаичными ареалами хорошо выражена клинальная изменчивость признаков, которая проиллюстрирована на примере локального, сезонного горного вида Faunis aerope (Nymphalidae, Amathusiinae). Ареал этого вида проходит узкой полосой по горным хребтам восточного Индокитая, расположенным выше 1500 м н. ур. м., а обусловленные ландшафтом разрывы между популяциями привели к формированию морфологических различий отдельных структур полового аппарата самцов (рис. 11), тогда как окраска и рисунок крыльев изменились незначительно. Известно, что клинальная изменчивость признаков, как правило, проявляется в случаях ориентации ареалов в меридиональном направлении (Майр, 1974), но степень ее проявления выражена по-разному.

Дизъюнктивные ареалы. Естественные причины возникновения межпопуляционных дизъюнкций представляют значительный интерес в плане лучшего понимания эволюционных процессов, определивших современный состав фауны. Это отмечалось особенно при формировании систем взглядов на связь распределения таксонов с их эволюционным возрастом (Жерихин, 1970; Мейен, 1987; Чернов, 1988). Среди представителей фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама обнаружены виды, разрывы в ареалах которых достигают многих сотен и тысяч километров. Подобно распространению эндемиков Индокитая, проникших на территорию Вьетнама как из южных фаун Индо-Малайской области, так и северных китайско-гималайских фаун, ориентация дизъюнкций в ареалах вьетнамских видов Rhopalocera повторяет эти направления. Вместе с тем, большинство примеров ареалов с дизъюнкцией характерно для видов аллохтонной части фауны, особенно для видов, вселявшихся со стороны Восточноазиатской области Голарктики.

Другой разновидностью дизъюнктивного ареала у булавоусых чешуекрылых Вьетнама являются разрывы, не превышающие нескольких десятков километров. Влияние факторов, вызвавших длительное репродуктивное разобщение между популяциями у некоторых видов (климат, долины рек, горный барьер и т.д.), оказалось достаточно действенным для начала дивергентных процессов.

Фрушторфер (Fruhstorfer in Seitz, 1910) обнаружил, что популяции многих видов Rhopalocera из северных, центральных и южных районов страны представляют морфологически обособленные подвиды. На сегодняшний день у более чем 60 видов булавоусых чешуекрылых Вьетнама, представляющих все известные в стране семейства, известно два и более хорошо обособленных подвидов. Установлено, что смена подвидов в границах ареала в большинстве случаев происходит в соответствии с поясной зональностью (рис. 9). Ниже показано число видов булавоусых чешуекрылых, популяции которых имеют подвидовые различия на стыке физико-географических поясов:

Горы Хоанг Льен Шон – остальная часть северного Вьетнама – 5 видов;

Северный Вьетнама – северная часть хребта Чыонг Шон – 16 видов;

Северная часть хребта Чыонг Шон – Контумское плато – 9 видов;

Контумское плато – Далатское плато – 16 видов;

Далатское плато – Южно-Индокитайская низменность – 12 видов.

До сих пор не отвергнуто мнение, что долина Красной реки также является барьером между фаунами северных районов Вьетнама, лежащих к востоку и западу от русла. У некоторых видов, например, Meandrusa lachinus (Papilionidae), Delias pasithoe (Pieridae) и Elymnias hypermnestra (Satyrinae) на территории страны обнаружено по 3 подвида с четкими различиями в окраске и развитии элементов рисунка крыльев, а также отдельных морфологических структур (гениталии).

4.3. Сопряженные ареалы булавоусых чешуекрылых Вьетнама

В.Г. Гептнер (1936) впервые выделил в отдельную группу ареалы, которые, по его мнению, “логически принадлежат к иной категории”, определяемой не столько формой, сколько обусловленностью этой формы. Эти ареалы было предложено именовать сопряженными или связанными. Под приведенным термином он предложил понимать те ареалы, очертания которых обусловлены границами ареалов других видов, с которыми первый вид связан экологически. Причем эти связи касаются также взаимодействия ареалов животных и растений. Выделенная Гептнером новая группа ареалов органично дополняет и расширяет наши представления о структуре ареала, как многоуровневой характеристике таксонов. Это в полной мере согласуется с формулировкой К.В. Арнольди (1957), что «становление и оформление ареала отражает видовую эволюцию вообще, приводящую к определенной структурно-популяционной картине» распространения таксонов. Например, викарные ареалы не являются демонстрацией разнообразия форм пространственного распределения таксона, будь то подвиды, виды или роды. Говоря о географическом замещении таксонов, мы рассматриваем взаимное соотношение ареалов при смене природно-климатических поясов или других экологических условий. Помимо викарных ареалов, мы рассматриваем также ареалы видов, образующие между собой зоны вторичного контакта (зоны вторичной интерградации), названные нами интерактивными. В отдельную подгруппу выделены миметические ареалы видов, связанных друг с другом процессами развития мимикрии (модели и мимики).

Викарные ареалы. Ареал каждого из викарирующих таксонов может быть отнесен к одному из рассмотренных выше географических типов и конфигурационных вариантов. Однако, сам факт викариирования представляет иной уровень ареалогической организации фауны, связанный не столько с вагильностью таксонов, сколько с их экологической валентностью – способностью приспосабливаться к различным сочетаниям условий. Примеры географического замещения выявлены среди различных групп представителей фауны Rhopalocera Вьетнама. На рисунке 12 представлены границы ареалов шести видов рода Aemona (Nymphalidae, Amathusiinae), обитающих во Вьетнаме. Ареалы расположены в соответствии с поясной зональностью. В частности, вид A. berdyevi на севере Вьетнама (горы Хоанг Льен Шон) замещает вид A. oberthurii, ареал которого охватывает районы Западного (Сычуань, Юньнань) и Юго-Восточного (Фуцзянь) Китая. К югу (горы Северного и северной части Центрального Вьетнама) расположены ареалы симпатричных видов A. tonkinensis и A. implicata. Оба вида встречаются в сходных биотопах, имеют одинаковые окраску и рисунок на обоих крыльях, но обладают существенными отличиями в строении гениталий. Ареалы этих видов во многом совпадают и достигают центральной части страны (провинции Тхыа Тхиен Хуэ и Куанг Нам), где в горных биотопах они уступают место A. kontumei и A. simulatrix. Еще более южная территория Далатского плато занята A. falcata. Картина замещения ареалов у представителей этого рода может быть продолжена в северо-западном от Вьетнама направлении, то есть в соответствии с секторным делением Индокитайского полуострова. Сходным образом выглядит замещение ареалов у представителей рода Stichophthalma, принадлежащего к тому же подсемейству.

Рис. 12. Викарные ареалы представителей рода Aemona: 1 – A. berdyevi, 2 – A. tonkinensis, 3 – A. implicata, 4 – A. kontumei, 5 – A. simulatrix, 6 – A. falcata.

Интерактивные ареалы. Разобщение популяций многих видов булавоусых чешуекрылых региональной фауны происходило в разное геологическое время, что, отчасти, демонстрирует разнообразие масштабов их ареалов. После завершения процесса формирования новых видов, границы их ареалов флуктуировали, с одной стороны, в зависимости от характера дальнейшего изменения климата, а с другой – от таких видоспецифичных характеристик как вагильность и экологическая валентность. В результате влияния многих факторов, границы ареалов видов постоянно изменялись (в частности расширялись) так, что в настоящее время наблюдаются массовые случаи перекрывания ареалов некогда разобщенных, близкородственных таксонов, с образованием зон вторичного контакта.

Особого внимания заслуживает сам факт симпатрии двух сходных видов. Характер расположения их ареалов может оказать существенную помощь при разработке сценариев формирования фауны. На примере такой многочисленной и фенотипически разнородной группы, как булавоусые чешуекрылые, мы получили возможность выявить различные варианты взаимодействия ареалов видов, связанных общностью происхождения: от потенциального сближения их ареалов до уже слившихся и составляющих значительные по площади зоны вторичного контакта.

Миметические ареалы. В работах по мимикрии булавоусых чешуекрылых рассматривались разнообразные аспекты этого явления, однако вопросы биогеографии и, в частности, ареалогия этих коадаптивных связей изучены недостаточно. Например, как соотносятся границы ареалов мимиков и их моделей и как географически распределены представители обеих групп? Еще реже этот аспект мимикрии использовался при рассмотрении путей происхождения фаун. В Юго-Восточной Азии моделями для подражательства являются практически все представители подсемейства Danainae (Nymphalidae), трибы Troidini (Papilioninae), а также рода Delias (Pieridae), гусеницы которых развиваются на растениях, содержащих специфические алкалоиды, что обеспечивает их имаго защитные свойства. Комплекс предполагаемых мимиков включает представителей Papilionidae (Papilio, Chilasa, Graphium), Pieridae (Aporia, Prioneris, Pareronia), многие виды нимфалоидного комплекса (Satyrinae, Apaturinae, Calinaginae, Cyrestinae), а также некоторые группы дневных разноусых чешуекрылых (Heterocera), представляющих семейства Zygaenidae и Epicopeiidae.

Миметические связи данаин указывают на районы происхождения и направления распространения мимикрически связанных с ними видов, что было продемонстрировано при анализе ареалов моделей рода Parantica и их предполагаемых мимиков. Ареал P. aspasia охватывает территорию Больших Зондских островов и юго-восточную часть Азиатского континента, включая Малаккский п-ов (рис. 13). В его южной, большей, части мимиком является самка белянки Pareronia valeria. Похожую пару P. aspasia образует в северной части своего ареала, включающей Вьетнам, с белянкой того же рода - Pareronia anais. Ареал этого вида простирается севернее и западнее ареала модели. В роли мимика выступает самка P. anais, которая одновременно имитирует и другие модельные виды, в частности Parantica agleoides и P. aglea.

На Сулавеси три вида мимиков из разных семейств – Graphium deucalion (Papilionidae), Pareronia tritaea (Pieridae) и Hestinalis divona (Nymphalidae, Apaturinae) имитируют окраску и элементы рисунка крыльев двух видов Parantica – P. cleona и P. menadensis. Согласно кладогенетическим исследованиям (Ackery, Vane-Wright, 1984) P. cleona обнаруживает сходство и образует один клад с P. aspasia, тогда как P. menadensis более обособлен. На данном примере можно увидеть проявление гомологии: развитие у модельных видов сходных признаков ведет к развитию тех же признаков у разных групп мимиков. Аналогичные примеры касаются других островных и континентальных представителей рода Parantica.

Рис. 13. Миметические ареалы моделей Parantica aspasia (1), P.cleona (2), P. menadensis (3) и их мимиков: Pareronia anais (4), P. valeria (5) и P. tritaea (6)

hќ????Й??

?Й?????????Й??

??????o

??????o

??????o

??????o

?????????

????????????

2 разделяющей индо-малайскую и австралийскую фауны.

4.4. Биогеографическое районирование Вьетнама

Коэволюционный аспект отношений между такими группами как высшие растения и булавоусые чешуекрылые является существенным моментом для универсализации биогеографического районирования. Сравнительное изучение фаун и флор разных географических районов вызвало необходимость выделения специализированных (фаунистических или флористических) биогеографических единиц, объединенных в систему, которая, по мнению основоположников современной биогеографии В.Г. Гептнера (1936) и А.Л. Тахтаджяна (1978), представляет собой иерархическую классификацию соподчиненных хоронов. Выделению крупных хоронов уровня царств и областей уделялось заметно больше внимания, чем более мелким биогеографическим подразделениям (провинции, округа). Детальные схемы районирования разработаны далеко неодинаково для разных районов земного шара, включая Юго-Восточную Азию. Предшествующие схемы биогеографической зональности Индокитайского п-ова, включая территорию Вьетнама, отражены в серии работ, посвященных, главным образом, исследованию флористической провинциальности (Тахтаджян, 1978, Averyanov et al, 2003, Vidal, 1979 и др.). Принимая во внимание характер широтно-зонального и ландшафтного распределения фауны булавоусых чешуекрылых, а также результаты ареалогического анализа, нами предложены следующие первичные провинциальные биогеографические выделы (Монастырский, 2007) (рис. 14).

1. Сикано-Юньнаньская (СЮ) горная провинция принадлежит к Ортрийской подобласти Восточноазиатской области и охватывает большую часть западной Сычуани, включая Сычуаньские Альпы, Юньнаньское нагорье и прилегающие районы гор Северо-Восточной Бирмы. Территория провинции языками заходит в Северный Лаос и северо-западные территории Северного Вьетнама.

2. Южнокитайская (ЮК) смешанная провинция включает территории, Северного Вьетнама, лежащие к востоку от русла Красной реки и простирающиеся до морского побережья южно-китайских провинций Гуанси и Гуандун.

3. К Западнотонкинской (ЗТ) смешанной провинции принадлежат территории, лежащие к западу и юго-западу от русла Красной реки. К этому выделу мы также относим тропические районы Южного Юньнаня, восточную оконечность Бирмы, Северный Таиланд и некоторые районы Северного Лаоса.


загрузка...