Ресурсы и управление популяциями степного (Marmota bobak), серого (M. baibacina) и монгольского (M. sibirica) сурков (24.10.2011)

Автор: Колесников Вячеслав Васильевич

Выживаемость. Судить о благополучии колонии сурков можно по величине воспроизводства и выживаемости. В идеальной ситуации со стабильными условиями можно предположить, что убыль и прирост популяции равны. Однако, в реальности мы имеем дело с изменяющимися условиями среды и в результате сталкиваемся с флуктуациями численности стабильных популяций, с примерами прогрессирующих и регрессирующих группировок. Многолетние наблюдения за помеченными байбаками позволяют определить средний уровень выживаемости сурков для ряда популяций и сравнить их.

Сурков различных возрастов можно объединить по уровню выживаемости в несколько групп (рис. 2), поскольку этот показатель связан с важнейшими этапами в жизни зверя.

Рис. 2. Выживаемость половозрастных групп различных популяций байбаков. Слева – самцы; справа самки. don – Россия, Воронежская область, Кантимировский район; kaz – Казахстан, Акмолинская область, Ерментауский район; tat – Россия, Татарстан, Азнакаевский район; udm – Россия, Удмуртия, Каракулинский район.

Можно предположить, что возможности выживания байбаков находятся примерно в пределах между таковыми донских и удмуртских популяций. Определение пределов этого показателя имеет принципиальное значение для моделирования популяций байбаков и могут быть применимы по отношению ко многим представителям рода Marmota.

Анализируя выживаемость сурков, можно заключить, что условия их жизни довольно стабильны. Наиболее ощутимый урон поголовью сеголетков наносят естественные враги и климатические явления. Так, в 1988-1989 гг. в Целиноградской области от хищников и других причин в первое лето жизни погибло 28% от числа родившихся байбачат. Аналогичные результаты получены по серому сурку на Тянь-Шане А.А. Михайлютой (1988). У тарбагана до 34,2% сеголетков погибают от хищников до своей первой спячки (n=22 семьи). По данным наших исследований, общие потери популяций сурков от хищников оцениваются как: 4,7-5,2% у европейского байбака, 9,2-10,1% у казахстанского байбака, 4,9-9,4% у серого сурка, до 12,6% у тарбагана.

Размер минимальной жизнеспособной группировки. Проблема определения размера минимальной жизнеспособной группировки очень важна для сбережения ресурсов диких животных в целом и сурков в частности. Понимание того, каким должен быть размер устойчивой группировки, дает возможность контролировать ситуацию. Это один из ключевых моментов, характеризующих пластичность вида и его способность к выживанию.

Обращает на себя внимание различная динамика развития новых колоний. Искусственные колонии байбака растут вначале довольно медленно и малозаметно. В одних случаях примерно с 12–го сезона наблюдается бурный рост, в других – колония почти не растет, а иногда, внезапно, прекращает свое существование. В качестве примера, в диссертации приводятся данные, полученные в двух группировках, которые находятся практически в одинаковых условиях, а места их локализации отстоят друг от друга на расстоянии 90 км и находятся на одной широте. Отличаются они исходным числом переселенцев – основателей колонии – первая началась с 7, вторая – с 2 семей. Динамика развития колоний сильно отличалась. В первом случае через 23 года колония разрослась до 271 семьи, другая за 18 лет – до 6 семей. Второй случай расселения нельзя назвать неуспешным, но различия роста количества семей в поселении существенные.

Чтобы подтвердить существование таких двух типов развития, мы сравнили размеры разновозрастных колоний байбака. Для достоверного сравнения отобраны случаи с примерно равными условиями переселения, когда сурки выпускались однократно в подготовленные места с интенсивным выпасом скота (около 100 условных голов крупного рогатого скота на 1 км2). Искусственные колонии разных возрастов, сгруппировались в две различные группы, отличающиеся количеством интродуцентов (Рис. 3).

Рис. 3. Зависимость размера искусственных колоний в Донских степях России от их возраста

Наилучшим образом динамика численности растущих колоний описывается экспонентой (y=aebx), где первый коэффициент показывает стартовое значение - количество семей образованных в начале. Исходя из этого, можно предположить, что бурно развивающиеся поселения произошли примерно от 6 (5-8) семей, а вяло развивающиеся - от 2-3 семей. Очевидно, 2-3 семьи не достаточно для обеспечения хорошего развития колонии и, в лучшем случае, образованные поселения балансируют на грани существования. Интересно то, что даже если колония дорастает до «критической массы» в 6 семей, она не меняет динамику развития.

Мы полагаем, что здесь существенно вмешивается влияние факторов разнообразия имеющегося генофонда. В пользу этого предположения свидетельствует полезность повторных выпусков, повышающих генетическое разнообразие. Эта гипотеза объясняет практическое отсутствие неудач переселения при повторных подпусках.

Особенности расселения. По результатам наблюдений меченых сурков в зоне симпатрии серого и монгольского сурков (Монголия, Баян-Улгийский аймак), можно высказать предположение, что подрастающие и взрослеющие особи вытесняются основателями семей на верхние ярусы рельефа (рис. 4).

Рис. 4. Типичный вариант использо-вания рельефа до-лины горной реки сурками. I – нижняя часть участка, II – верхняя часть участка.

?l?0???%?

?l?0???%?

?l?0???%?

6нижнем ярусе одновременно в течение всего периода наблюдений (1,5-2 месяца). Очевидно, освоение малопригодных местообитаний в верхних этажах долин осуществляется повзрослевшими детьми резидентов лучших (нижних) участков. В тоже время отмечено, что выселяемые звери, при первой возможности, предпочитают занимать нижние участки, освобождающиеся в результате естественной убыли среди резидентов оптимальных местообитаний. Такое поведение дает предпосылки для дифференциации долин горных рек, в условиях отсутствия преследования со стороны человека, на более предпочтительные (нижние части склонов) и менее предпочтительные (верхние) местообитания для сурков.

Наблюдаемые элементы агонистического поведения между доминантными особями и взрослеющими детьми дают основание предположить, что отселение из семейных групп происходит не добровольно, а по агрессивной инициативе доминирующих особей. В литературе не встречено обсуждения этого момента жизнедеятельности изученных видов, за исключением похожих форм поведения у американских полигамных желтобрюхих сурков (Webb , 1961).

Корма. В кормовых предпочтениях сурков не выявлено специфичности по видовому составу. Сурки - типичные зеленояды. Кормовая специализация заключается в избирательном поедании отдельных частей растений, находящихся в начальной стадии роста и развития. Особенно охотно сурки поедают отаву. Анализ питания диких сурков байбаков в различных частях их ареала показал, что при хороших кормовых условиях взрослый сурок потребляет максимально до 700 ккал обменной энергии и 35-50 г переваримого протеина. В среднем же в сутки они получают от 300 до 500 ккал обменной энергии и 15-35 г переваримого протеина (Евреинов, 1993). Установлено, что сезонная потребность семьи сурков (на примере тарбаганов) из 5-6 взрослых особей составляет 81-97 кг (сухая масса) корма, содержащего 20-28% "сырого" протеина, 3-4% жира, около 45% безазотистых экстрактивных веществ и 20-25% клетчатки (Мухамедянов, 1990; Середнева, 1991).

Под влиянием антропогенных факторов изменяется структура растительного покрова. На Украине (в Луганской области) и в Воронежской области России хорошо прослеживается действие антропогенных факторов на видовую структуру растительного покрова (Лавренко, Дохман, 1933; Алексеев, 1946; Гребенщиков, 1973), а через нее - на кормовые условия местообитаний и, наконец, на плотность населения семей. В ежегодно распахиваемых местообитаниях средняя плотность населения семей наиболее низка – около 7 семей/км2. Со времени первоначальной распашки (конец 50-х - начало 60-х гг.) к концу 80-х гг. более 90% семейных участков в этих местообитаниях были заброшены сурками. Сохранившиеся участки размещаются в понижениях рельефа, где благодаря сравнительно хорошей влагообеспеченности создаются удовлетворительные кормовые условия. Размещение семей сурков на полях подчиняется тем же закономерностям, что и на целине (рис. 5).

В удовлетворительных (периодически выкашиваемых) местообитаниях средняя плотность населения семей составляет 20 семей/км2, изредка встречаются заброшенные участки. В хороших (с выпасом скота) местообитаниях плотность населения семей наиболее высока - до 30 семей/км2, причем все семейные участки постоянно заняты.

Рис. 5. Показатели средней плотности населения байбаков в различных местообитаниях.

Влияние выпаса скота. Связь сурков степей с интенсивным выпасом скота неоднократно отмечалась в наших публикациях (Колесников, 1997; Kolesnikov, 2007; Машкин, Батурин, Колесников, 2010) и работах других авторов (Абеленцев, Самош, Динесман, 1971; Бибиков,1967,1989; Токарский и др., 2006, и мн.др.)

В результате проведенных исследований удалось установить зависимость плотности населения местообитаний сурков от интенсивности выпаса (рис. 6) и зависимость активности размножения от интенсивности выпаса. Например, в Воронеже она описывается линейной зависимостью с уравнением y=0.1732x+25.56 (коэффициент аппроксимации R2=0,9), что дает возможность прогнозировать влияние интенсивности выпаса скота на колоний сурков.

Рис. 6. Зависимость пастбищной нагрузки в Воронежской области и плотности населения байбаков

Эксперименты по замещению этого фактора (интенсивного выпаса скота) на другой (позднеосенние контролируемые палы) прошли успешно и достигли похожих результатов. Это дает возможность субъектам управления популяциями сурков не зависеть от сокращения поголовья скота.

Влияние охоты. Экспериментальные исследования на промысловых участках выявили обратную зависимость активности размножения семейных пар изученных видов сурков от плотности населения взрослых особей в колонии (рис. 7)

Рис. 7. Зависимость вероятности размножения брачных пар сурков от среднего количества взрослых сурков в популяции перед спячкой (промысловая популяция в Ерментауском районе Целиноградской области). Ряд 2 - показатели для группировок сурков других видов и из других локализаций.

Реальная активность воспроизводства (A) в популяции, кроме вероятности участия в размножении, во многом зависит от доли уцелевших в результате промысла семей:

A=V/D , где

V - вероятность размножения семейной пары сурков, D - доля семей уцелевших от промысла.

При промысле разрушение пар может зависеть от многих причин: от исходного возрастного состава поселения, от количества изъятых взрослых сурков и т.п. Однако, в конечном итоге важно, сколько взрослых сурков останется в колонии после промысла. Эта зависимость, по нашим данным, носит экспоненциальный характер, поскольку наилучшим образом (коэффициент апроксимации равен 0,9) описывается уравнением y=1,2686e-0.8331x , где y - доля разрушенных семейных пар, х - среднее количество взрослых особей на семью (рис. 8).

Рис. 8. Зависимость доли разрушенных промыслом семейных пар сурков от среднего количества взрослых особей в семьях (y - доля разрушенных семейных пар, х - среднее количество взрослых особей на семью, R2 - величина достоверности аппроксимации).

Глава 7. Построение имитационной модели популяции

Модели довольно успешно используются для изучения различных процессов в экосистемах, организмах и популяциях (Вольтерра, 1976; Орлов и др.,1986, Коросов, 2002). Сурок, как оседлый зверь, «привязанный» к своему семейному участку и колонии очень удобен для прогнозирования с помощью имитационной модели популяции. Попытка моделирования для сурка была предпринята А.В. Дежкиным (1993), но она показала невозможность построения модели без учета популяционных механизмов, принципов ротации особей в поселении, закономерностей воспроизводства и прочих составляющих. Применение имитационных моделей популяций (Жигальский, Белан, 2006а, 2006б; Коросов, 2002, и др.) редко касалось эксплуатируемых группировок охотничьих животных. Между тем, такой инструмент прогнозирования мог бы существенно помочь субъектам управления популяциями сурков (охотпользователям, реакклиматизаторам, работникам заповедников и пр.)

Создание модели популяции сурков в среде MS Excel позволяет количественно прогнозировать изменения численности и возрастной структуры на несколько лет вперед. При этом необходимо: разделить популяцию на функционально-возрастные классы, достаточные для описания ротации особей в популяции; отразить в модели популяционные механизмы саморегуляции численности; описать алгоритмы основных динамических процессов, обеспечивающих существование и развитие популяции.

Самой важной структурной единицей является семья. На эту ячейку (на семью) удобно соотносить количество зверей всех классов, то есть структуру колонии можно выражать как среднее количество зверей i-того класса, приходящегося на одну семью.

В модели популяции сурков были выделены функционально-возрастные категории (классы). В дальнейшем показатели классов обозначены цифровыми и буквенными индексами.

Первая категория образована сеголетками (0). Вторую категорию образуют годовалые особи (1) – особи прошлого года рождения.

Наибольшую сложность представляет выделение категорий среди двух- и трехгодовалых особей. Они могут оставаться жить с родителями, могут стать мигрантами и могут стать партнерами репродуктивных пар. Термин «мигрант» вполне понятен и удобен для обозначения зверей, покинувших родительскую семью и еще не образовавших репродуктивные пары. В противоположность им, зверей, остающихся в родительских семейных группах, условно назовем «квартирантами». Поэтому третью и четвертую категории образуют квартиранты: зверьки в возрасте двух (2K) и трех (3K) лет. Если особь созревает в половом отношении, то она покидает родительскую семью и становится мигрантом. Мигранты образуют пятую, шестую и седьмую категории, куда входят зверьки в возрасте двух (2M), трех (3M) и четырех (4M) лет. Восьмую, девятую и десятую категории образуют зверьки в возрасте двух (2), трех (3) лет и старше (ad), образующие воспроизводственное ядро популяции (семейные пары).


загрузка...