Экология таежного клеща (IxodespersulcatusSchulze, 1930) в условиях изменения климата Евразии (21.09.2009)

Автор: Коротков Юрий Степанович

6,2/12,4 100

Глава 7. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ТАЕЖНОГО КЛЕЩА

7.1. Анализ структуры колебаний численности

Проведенный нами спектральный анализ показал, что временнaя структура биотических компонентов очагов и динамики заболеваемости населения КЭ нестационарна и представляет собою сложный полициклический процесс, складывающийся из квазипериодических колебаний с периодами в 3-5 и 10-17 лет, случайных колебаний и многолетних криволинейных трендов (рис. 7). В спектре колебаний климата обнаруживаются аналогичные колебания, среди которых особой мощностью отличаются устойчивые квазипериодические составляющие с периодом 14-17 лет и параболические тренды (рис. 7, 8).

Криволинейные тренды численности таежного клеща и его прокормителей отмечены нами на всех исследованных стационарах. Они обнаруживают значительные черты сходства с аналогичными составляющими в ходе изменения климата (рис. 8). Длительное увеличение по линии трендов температуры воздуха и количества осадков, выпадающих в теплое время года, сопровождается, как правило, постепенным нарастанием обилия клещей. Однако численность клещей снижается, если осадки сопровождаются понижением температуры.

Влияние климата на численность клещей проявляется также в среднесрочных и краткосрочных циклах. Наличие 3-5-летних циклов в динамике численности мелких млекопитающих было известно уже в 30-е годы XX века. В основе таких колебаний лежат биотические факторы, интенсивность действия, которых зависит от плотности исследуемых популяций и связана с нею принципом отрицательной обратной связи (Кошкина, Коротков, 1975; Koshkina, Korotkov, 1977). Популяционные циклы мелких млекопитающих во многом определяют циклические колебания численности таежного клеща и эпидемического процесса в очагах КЭ.

7.2. Динамика численности таежного клеща

в пригородной зоне Иркутска

В конце XX века отмечается неуклонный рост численности таежного клеща практически по всему ареалу – от северо-запада России до Забайкалья включительно (рис. 8). Беспрецедентно высокие темпы роста численности таежного клеща отмечены в южном Прибайкалье (Лебедев и др., 1990;

Рис. 7. Спектры многолетних ритмов обилия мелких млекопитающих (1, 2), суммы эффективных температур (3, 4) и обилия голодных имаго таежного клеща (5, 6) в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья. а – спектральная плотность наблюдаемых значений (%), б – то же после фильтрации с помощью фильтра Ганнинга. Пунктирная линия – долгопериодические тренды с неопределенным периодом.

По горизонтали – продолжительность циклов, годы; по вертикали – доля дисперсии (спектральной плотности), приходящейся на колебания с определенным периодом, %.

Злобин, Горин, 1996). Высказано несколько гипотез, объясняющих изменения численности переносчика на юге Восточной Сибири, в том числе и в связи с глобальным потеплением. Мы впервые провели специальное исследование по влиянию этого явления на динамику численности. Численность клещей оставалась здесь на протяжении многих лет на крайне низком уровне (рис. 8). В период с 1970 по 1985 г. она колебалась в пределах 0,2 - 3,1 клеща на 1 км. С 1986 по 1995 г. проявился небольшой среднесрочный цикл, на пике которого макроциклическая и наблюдаемая

Рис. 8. Динамика среднесрочных колебаний климата и численности голодных взрослых клещей в трех регионах: Удмуртия, Карелия и Прибайкалье (стрелки – пики последних циклов).

численность достигла соответственно 17 и 32,5 клеща на 1 км. Начало следующего макроцикла в 1996 г. ознаменовалось стремительным и неуклонным ростом численности, в результате которого она достигла 65-93 особей на 1 км учета, увеличившись по сравнению с начальным периодом наблюдений примерно в 80 раз. Повышение численности протекало на фоне роста среднегодовой температуры воздуха, ход которой отличался от хода температур теплого периода года. Сумма среднемесячных температур теплого периода характеризуется значительно более высокими темпами роста, чем в холодный период года. Сумма температур воздуха теплого периода года выросла с 67 до 77°С. Именно в эти годы, наблюдался стремительный рост численности клещей, пик, которого был, достигнут в 2007 г. Наблюдаемые изменения в макроциклах описываются статистически с помощью климатических аргументов (рис. 8).

7.3. Динамика численности таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии

Учеты численности таежного клеща в республике проводятся регулярно, начиная с 1954 года. Многолетний ряд численности голодных взрослых клещей, насчитывает уже 54 года (рис. 8). В динамике численности таежного клеща отмечаются случайные колебания и нерегулярные многолетние циклы. Особенно продолжительный макроцикл наблюдался в последние 20 лет. В начале этого цикла численность неуклонно росла на протяжении 5 лет, увеличившись с 20 в 1991 г. до 54 в 1996 г. на 1 км. В последующие 12 лет она снижалась и в последние годы не превышала 20 особей на 1 км. Пик этого макроцикла прошел на 10 лет раньше, чем в более суровых условиях Прибайкалья и на 7 лет раньше, чем в мягких, но прохладных условиях Карелии.

Обращает на себя внимание отсутствие значимой корреляции численности клещей с численностью мелких млекопитающих. Чтобы понять наблюдаемый феномен следует иметь в виду следующее. Хвойно-широколиственные леса отличаются высокой численностью мелких млекопитающих. Даже в годы депрессий она уже в конце июня достигает уровня свыше 20 зверьков на 100 ловушко-суток (Бернштейн и др., 2004), а к началу августа - 40 и более. Их абсолютная численность составляет соответственно 100 и 290 зверьков на 1 га (Коротков, 2004). Личинки и нимфы таежного клеща при этом не испытывают существенного дефицита этой группы прокормителей.

В годы наших наблюдений отмечены наиболее значимые климатические изменения, когда-либо регистрируемые в последние 70 лет (рис. 8). Еще в начале 90-х годов макроциклические колебания среднегодовой температуры воздуха и суммы годовых осадков, хотя и превышали средние значения, наблюдавшиеся в прошлые годы, но имели много сходного с предшествующими циклами по их продолжительности и амплитуде. С середины 90-х годов прошлого века отмечен неуклонный рост среднегодовой температуры в пределах очередного макроцикла с 2,7° до 4°. На пике последнего цикла наблюдалось выпадение наибольшего количества осадков, отмеченного за все годы наблюдений, достигшего 714 мм. К концу периода наблюдений этот показатель снизился до 550 мм.

Регрессионный анализ показал, что макроциклическая составляющая в динамике численности таежного клеща может быть выражена всего тремя циклическими компонентами климата: температура теплого периода года, количество осадков в это же время года (апрель-август), сумма температур холодного времени года (ноябрь-март). Коэффициент детерминации расчетного уравнения достигает 0,97, а наблюдаемые и расчетные значения численности клещей в макроциклах практически совпадают.

Колебания климатических показателей в зимний период мало влияют на популяционные процессы таежного клеща, поскольку этот клещ хорошо адаптирован к зимовке, впадая в состояние поведенческой или морфогенетической диапаузы. Тот факт, что температура зимнего периода входит иногда в качестве аргумента в описательные уравнения численности клещей, является в большей степени отражением определенной синхронности климатических показателей в различные сезоны года с общим ходом климатического процесса.

Отличительным свойством макроциклических колебаний является их инерционность и продолжительность. Фазы подъема и спада длятся 5-9 иногда 12 лет. Это позволяет составить наиболее общее представление о направлении предстоящих изменений численности клещей на ближайшие годы.

7.4. Динамика численности таежного клеща

в среднетаежных лесах Карелии

Регулярные учеты численности таежного клеща в Карелии проводятся на протяжении 17 лет с 1982 по 2008 г. (рис. 8). Здесь, также как и в других частях ареала, свыше 80% общей дисперсии приходится на макроциклическую составляющую, которая с высокой вероятностью описывается статистически с помощью климатических аргументов.

В условиях северо-западной периферии ареала важнейшее значение для размножения и выживания таежного клеща имеют колебания гигротермических условий всего весенне-осеннего сезона. Особое место занимает температура в начале сезона и осадки в конце сезона, т.е. в периоды активации и начала развития клещей, линьки напитавшихся клещей и поиска подходящих условий для зимовки (рис. 9). Достаточное количество осадков в это время, в сочетании с теплым летом приводит к максимальной численности клещей. Однако даже в условиях северной периферии ареала таежного клеща повышенный фон температуры оказывается благоприятным только до определенного предела, выше которого численность клещей начинает снижаться. Представленная диаграмма (рис. 9) служит одной из немногочисленных иллюстраций действия закона толерантности Шелфорда (Shelford, 1963) в природных популяциях. Согласно этому закону лимитирующее влияние может оказывать не только минимум какого-либо ресурса, но и его избыток. С различными проявлениями этого закона мы сталкиваемся как при анализе макроциклических колебаний численности таежного клеща, так и эпидемической обстановки в очагах КЭ.

Рис.9. Зависимость обилия голодных имаго таежного клеща в среднетаежных лесах Карелии от состояния климата.

Обозначения: по вертикальной оси – наблюдаемое обилие клещей на 1 км; по левой горизонтальной оси – сумма осадков в сентябре-октябре предшествующего года, по правой горизонтальной оси – сумма среднемесячных температур воздуха с апреля по июнь текущего сезона.

Из всего изложенного выше следует, что гигротермические условия весенне-осеннего времени года являются основными лимитирующими факторами, ограничивающими успешное развитие и размножение таежного клеща в различных частях его ареала. Обилие же прокормителей личинок, нимф и имаго на обширных пространствах лесной и лесостепной зон оказывается вполне достаточным для поддержания сложившегося среднего уровня их численности.

7.5. Резюме

На начальных этапах исследования динамики численности клещей и их прокормителей оставалось неясным являются ли колебания средней численности изучаемых объектов в макроциклах следствием внутрипопуляционных причин или же длительных изменений климата. Однако последнее предположение отвергалось, поскольку было принято считать, что в течение исторического времени средние показатели климата остаются неизменными. Вместе с тем стремительное изменение климата в последние тридцать лет показало несостоятельность подобного предположения. Полученные нами данные дают основание рассматривать макроциклические колебания численности таежного клеща, как одну из наиболее эффективных форм адаптации к периодической смене условий существования, сформировавшейся в ходе эволюции.

Глава 8. ДИНАМИКА ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ

КЛЕЩЕВЫМ ЭНЦЕФАЛИТОМ

8.1. Динамика заболеваемости КЭ в Иркутской области

Эпидемиологическая обстановка по заболеваемости КЭ в Иркутской области непрерывно ухудшалась на протяжении почти тридцати лет (Злобин и др., 2002). Для понимания наблюдаемой динамики заболеваемости КЭ особое значение приобретают данные, полученные в последние годы, когда после продолжительного периода ее повышения наметилась устойчивая тенденция к снижению (рис. 10).

Период роста заболеваемости характеризуется появлением 4-летних циклов в ее динамике. Эти циклы размываются на спаде эпидемической волны. Макроциклическая составляющая в ходе заболеваемости КЭ в г. Иркутске, также как и в других обследованных очагах, хорошо согласуется с ходом изменения климата в соответствующих циклах.

Рис. 10. Динамика заболеваемости КЭ в трех регионах России: Удмуртии, Карелии и Иркутской области на 100 тыс. населения. Пунктирные линии – расчетные значения заболеваемости по ходу макроциклов.

8.2. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Карелии

В Карелии до 90-х годов прошлого века регистрировались только единичные случаи заболевания КЭ. В последующие годы, вплоть до 2003 г., заболеваемость неуклонно росла и достигла уровня 15,3 на 100 тыс., хотя и оставалась на более низком уровне, чем в Предуралье и Сибири (рис. 10). В последующие годы (2004-2007) заболеваемость снижалась и опустилась до уровня 7,0 на 100 тыс. населения. Макроциклический ход заболеваемости, также как и в других исследованных регионах, с высокой вероятностью описывается с помощью климатических аргументов.

8.3. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Удмуртии

Клещевой энцефалит широко распространен по территории Удмуртской республики и регистрируется почти во всех административных районах и городах. По интенсивности заболеваемости республика стоит на первом месте в РФ. Высокая заболеваемость регистрировалась здесь с середины 50-х годов, т.е. в годы, когда в Карелии и Иркутской области отмечались только единичные случаи. Оценка динамики заболеваемости в Удмуртии усложняется из-за проведения здесь сложного комплекса профилактических работ. Обращает на себя внимание тот факт, что в республике отмечался значительный рост заболеваемости на фоне интенсивных профилактических работ и, напротив, снижение заболеваемости при ослаблении таких мероприятий. Резкое снижение заболеваемости отмечено только в последние 10-11 лет. Наш анализ показывает, что все значительные изменения заболеваемости на уровне макроциклов тесно связаны с длительными макроциклическими колебаниями климата и в интегрированном виде находят отражение в регрессионных уравнениях (рис. 10).


загрузка...