Экология таежного клеща (IxodespersulcatusSchulze, 1930) в условиях изменения климата Евразии (21.09.2009)

Автор: Коротков Юрий Степанович

Изучение механизмов адаптации таежного клеща и напряженности эпидемического процесса к периодической и длительной смене внешних условий.

Научная новизна работы. Впервые получены сходящиеся по признаку реалистичности ряды данных, характеризующие изменение абсолютной численности таежного клеща по ходу онтогенеза – от яйца до половозрелой особи.

Впервые составлены демографические таблицы таежного клеща для очагов двух регионов России: Предуралье (Удмуртская республика) и Сибирь (Красноярский край).

Впервые дана характеристика клинальной изменчивости фотопериодической реакции напитавшихся личинок и нимф таежного клеща.

Показано, что появление среднесрочных и долгосрочных колебаний в динамике численности таежного клеща и эпидемического процесса тесно связаны с долгосрочным изменением климата, в ходе которого наблюдаются периоды длительного потепления/похолодания или его структурные изменения (распределение тепла и влаги по отдельным сезонам года).

Установлено, что рост численности переносчиков ВКЭ и заболеваемости населения КЭ в последней четверти XX века и его снижение в начале XXI века согласуется с законом толерантности Шелфорда (Schelford, 1963). Длительное повышение температуры и количества выпадающих осадков сначала благоприятно отражалось на функционировании природных очагов КЭ. Продолжающееся потепление в последние 9-12 лет стало выступать уже в качестве лимитирующего фактора, что привело к снижению численности клещей и заболеваемости людей КЭ на огромном пространстве – от Карелии до Западной Сибири.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволяют с новых позиций оценивать причины колебания численности переносчиков и эпидемической напряженности очагов КЭ, прежде всего, с учетом полицикличности этих процессов. Проведена оценка уровня и причин смертности клещей при переходе их из одной фазы развития в другую. Получены объективные доказательства, указывающие на превалирование в различных условиях либо биотических, либо абиотических факторов среды в динамике численности клещей.

Получены доказательства высокой значимости диапаузирующих личинок и нимф в жизненном цикле таежного клеща, что расширяет теоретическую базу для совершенствования прогнозов численности переносчика ВКЭ и расчета числа поколений в постгляциальный геологический период.

Показано, что стабильность паразитарной системы КЭ достигается в значительной степени за счет запаздывания ответа на воздействующий фактор, что ведет к нарушению прямых функциональных связей между отдельными компонентами системы. Такое состояние ограничивает пределы колебаний, что позволяет избегать резонанса и полного краха в экстремумах циклического изменения условий окружающей среды.

Адаптированы методы спектрального и кросскорреляционного анализа для исследования полициклических процессов в динамике отдельных компонентов паразитарной системы в «длинных» рядах наблюдений. Показано, что наиболее существенная часть дисперсии в этих рядах приходится на трендовые и низкочастотные составляющие, которые обусловлены аналогичными колебаниями климата.

Практическое значение приобретают данные, указывающие на возможность использования закономерностей макроциклических колебаний для долгосрочного прогнозирования численности клещей и напряженности эпидемического процесса в очагах КЭ. Выделение макроциклов служит дополнительной основой при оценке эффективности профилактических мероприятий, которая может различаться на волне естественного подъема или спада напряженности очагов.

Разработанные нами подходы к оценке полициклических процессов в динамике паразитарной системы КЭ нашли применение при анализе динамики других природноочаговых инфекций таких, как ГЛПС и Лайм-боррелиоз, а также при изучении причин колебания численности отдельных видов животных (Бернштейн и др., 2001а, 2001б, 2003, 2004; Ермолаева и др., 1999, 2000; Кисленко и др., 2002; Bernshtein et al., 1999).

Внедрение

Материалы исследований использованы при составлении Санитарно-эпидемиологических правил (СП 3.1.3.2352-07) «Профилактика клещевого вирусного энцефалита», включены в программу лекций на кафедре вирусологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Результаты работы частично отражены в коллективной монографии «Таежный клещ …, 1985», используемой в качестве справочного и учебного пособия.

Основные положения, выносимые на защиту

Агрегированная структура территориального размещения таежного клеща сохраняется на протяжении всего цикла его развития от яйца до взрослой особи и подчиняется закону геометрической прогрессии. Число скоплений голодных взрослых клещей на единицу площади характеризует число яйцекладок, прошедших успешное развитие до половозрелой особи.

Морфогенетическая диапауза напитавшихся личинок и нимф возникает и прекращается вне прямой зависимости от экологических условий, в которых она индуцируется. Ее начало регулируется за счет фотопериодической реакции (ФПР) клещей на изменение длины дня; фотопериодический порог в пределах ареала таежного клеща варьирует в соответствии с законом клинальной изменчивости видов.

Сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф определяют абсолютный возраст половозрелых особей, прошедших 3, 4, 5 и 6-летний цикл развития. Абсолютный возраст также варьирует по закону клинальной изменчивости.

Демографический анализ позволяет разделить влияние биотических и абиотических условий на численность потомков таежного клеща по ходу онтогенеза.

Динамика численности таежного клеща представляет собой сложный, нестационарный, полициклический процесс, включающий трендовые, циклические и случайные компоненты. Циклические составляющие представлены краткосрочными и среднесрочными колебаниями с периодами в 3-5 и 10-17 лет.

Макроциклические колебания численности таежного клеща и эпидемической напряженности очагов КЭ обусловлены аналогичными колебаниями климата. Лимитирующее влияние на функционирование природных очагов КЭ могут оказывать как недостаток тепла и влаги, так и их избыток. Глобальное потепление климата, интенсивность которого усилилась в последние десятилетия, привело сначала к увеличению численности клещей и интенсификации эпизоотического процесса в природных очагах КЭ, а затем и к их снижению.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на следующих совещаниях и конгрессах: 17, 19, 20, 21-я сессии Института полиомиелита и вирусных энцефалитов, М., 1972, 1981, 1985, 1999; 3-е Всесоюзное совещание по теоретической и прикладной акарологии, Ташкент, 1976; Симпозиум по изучению трансконтинентальных птиц и их роли в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1976; 10-й симпозиум «Экология арбовирусов», Баку, 1976; 1-й Всесоюзный съезд паразитоценологов, Киев, 1978; 11-я Всесоюзная конференция по природной очаговости, М., 1984; Республиканская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы изучения клещевого энцефалита и геморрагической лихорадки в их природных очагах», Ижевск, 1990; 2-й, 4-й съезды Паразитологического общества, СПб., 1997, 2008; 7, 8-е акарологическое совещание, СПб., 1999, 2004; Проблемная комиссия «Клещевой и другие вирусные энцефалиты» РАМН, М., 2003; 5-я Всероссийская научно-практическая конференция «Генодиагностика инфекционных болезней», М., 2004; Международный семинар «Изучение климата и здоровье человека в XXI веке» М., 2004; 2-я межрегиональная н.-практическая конференция «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке», Новосибирск, 2005; Юбилейная научная конференция, посвященная 175-летию со дня рождения С.П. Боткина. СПб., 2007; Third international congress of acarology, Praha, 1971; 3-rd symposium on medical and veterinary acaroentomology, Gdansk, 1975; IX International Jena symposium, Jena, 2007; X International Jena symposium, Weimar, 2009.

Структура и объем диссертации. Предлагаемая диссертационная работа состоит из 8 глав, заключения, выводов, и списка используемой литературы (281 отечественный автор и 72 зарубежных). Объем работы составляет 270 страниц компьютерного текста, включающего 26 таблиц и 33 рисунка.

Публикации. Всего диссертантом опубликовано 132 работы, из них 41 по теме диссертации. 39 работ представлены в рецензируемых журналах и изданиях, рекомендуемых ВАК. В совместных публикациях соискатель выступает ведущим автором с долей личного участия 50-80 %.

Благодарности. Автор благодарен за помощь и поддержку в работе администрации и коллегам по Институту полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН – учреждению, в котором выполнена данная работа, а также сотрудникам учреждений санитарно-эпидемиологической службы различных регионов страны, биологам и медикам научных учреждений, с которыми автор сотрудничал в ходе выполнения работы. Особую благодарность выражаю Г.С. Кисленко, с которым мы проработали в совместных экспедициях свыше 20 лет.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Обоснована актуальность темы, определены цель и задачи исследования.

Глава 2. Обзор литературы

В обзоре литературы мы исходили из того, что многочисленные источники по биологии таежного клеща, вышедшие до 1983 г., отражены в монографии «Таежный клещ …, 1985». Основное внимание уделили работам, опубликованным в последние 25 лет. В этой главе изложены литературные материалы, необходимые для решения задач, поставленных в данном исследовании.

Глава 3. Материал и методы

Материал собран в соответствии с планами научно-исследовательских работ Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН в очагах КЭ во время экспедиционных работ в Кемеровской области (1966-1982), Хабаровском (1975), Приморском (1982-1983) и Красноярском краях (1986-1991), Удмуртской республике (1982-1984), Московской области (1996-2008), Республике Карелия (2006-2008). В исследование включены также архивные материалы многолетних эпидемиологических и эпизоотологических наблюдений, собранных сотрудниками региональных органов санэпиднадзора. Исследованные временные ряды насчитывают от 12 до 55 лет. Эти материалы нашли отражение в совместных публикациях (Коротков и др., 1989, 1992, 1999, 2006, 2007, 2008.).

За время работы паразитологическими методами обследовано свыше 50 тыс. млекопитающих, 1500 птиц. Собрано более 100 тыс. иксодовых клещей. Проведены учеты абсолютной численности мелких млекопитающих и голодных взрослых клещей на изолированных площадках в Красноярском крае и в Удмуртии.

В работе использованы зоолого-паразитологические, демографические, картографические и статистические методы. Для статистического описания сложных хронологических процессов в динамике численности таежного клеща нами адаптированы методы спектрального и кросскорреляционного анализа. Статистическая обработка материала на первых этапах работы проводилась по программам статистических расчетов, написанных на языке ФОРТРАН (Девис, 1977), в последние годы - в системе Statistica (Боровиков, 2003; Statistica, 2001).

Зоолого-паразитологические исследования включали как общепринятые методы количественного учета клещей и их прокормителей (Таежный клещ …, 1985), так и методы, разработанные нами специально для решения поставленных задач. Собственные методы исследования представлены в виде подразделов глав, освещающих различные аспекты исследуемой проблемы.

Глава 4. влияние климата на арел

таежного клеща и сроки индукции морфогенетичесой диапузы личинок и нимф

4.1. Климатические границы распространения таежного клеща

Показано, что распространение таежного клеща мало зависит от распределения летних температур, которые сходны на обширных пространствах зоны лесов и лесостепей Евразии. Температурные границы определяются сезонным ходом температуры воздуха в течение всех месяцев года. Вместе с тем, в качестве маркирующего фактора, определяющего температурные границы распространения таежного и лесного клеща, мы рассматриваем уровень зимних температур (рис. 1). На территории Евразии, находящейся под сильным влиянием теплого атлантического циклона, распределение зимних температур имеет не широтное, а диагонально-меридиональное направление. Зимняя температура воздуха закономерно снижается по мере продвижения вглубь континента.

лимитирующего фактора. В частности, I.persulcatus не выдерживает зимних оттепелей, которые обычны при январской температуре выше минус 5°С, а с другой - с температурой января определенным образом связана продолжительность теплого периода года (рис. 1).


загрузка...