Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики (19.12.2011)

Автор: Маталин Андрей Владимирович

(без учёта ручных сборов)

Почвенные ловушки Световые ловушки Оконные ловушки Ручной сбор

Экспозиция

(л-сут) Количество Экспозиция

(л-час) Количество Экспозиция

Полу-пустынная 2006 23600 47933 174 1197 3905 110

109 223 54988

2007 12900 3150 83

Всего 36500 51083 175 1197 3905 110

Всего 70620 71181 260 3691 30361 199 2590 120 28 248 392 101662

2.2. Районы маршрутно-полевых исследований

Данные о фенологии и встречаемости отдельных фаз развития в природе были получены в течение 30-летних полевых исследований (1982 – 2011 гг.) в 18 регионах России и бывшего СССР. При маршрутно-полевых исследованиях отмечались сроки спаривания и яйцекладки в природных условиях, а также периоды активности преимагинальных фаз и появления имаго нового поколения. Дополнительно проводились выборочные вскрытия особей наиболее массовых видов для выяснения их репродуктивного статуса. Эти материалы позволили уточнить сведения о жизненных циклах 182 видов жужелиц, реализующихся в различных природно-климатических условиях.

2.3. Литературные данные

Помимо стационарных и маршрутно-полевых исследований был проведён критический анализ многочисленных литературных источников, касающихся сезонной динамики активности, демографической структуры локальных популяций, особенностей преимагинального развития и жизненных циклов 915 видов жужелиц Западной Палеарктики. Это позволило получить сравнительные данные для 157 видов, встречающихся в различных стациальных условиях и разных природно-климатических зонах. Помимо этого, были получены сведения об особенностях реализации жизненных циклов 543 видов, не представленных в наших стационарных или маршрутно-полевых исследованиях

Таким образом, основой для дальнейшего обсуждения стали более или менее полные сведения об особенностях онтогенеза и жизненных циклов 1050 палеарктических видов жужелиц из 141 рода.

2.4. Методология исследований

2.4.1. Методы учёта Carabidae

Для сбора жужелиц использовался широкий спектр методов учёта: почвенные (Barber, 1931; Scherney, 1959; Кудрин, 1965; Skuhravy, 1970), световые (Мазохин-Поршняков, 1956; Терсков, Коломиец, 1966; Маталин, 1992 а-б) и оконные (den Boer, 1977; van Huizen, 1980; Самков, 1986; Чернышёв, 1996) ловушки, почвенные пробы (Гиляров, 1941), а также кошение энтомологическим сачком (Чернов, Руденская, 1970), флотация (Desender, Segers, 1985) и ручной сбор. Это позволило получить обширные данные, отражающие различные аспекты экологии и биологии массовых видов Carabidae, как в разнообразных природных стациях, так и в агроценозах.

При исследованиях на стационарах во всех модельных биотопах бралось по 2 почвенные пробы (25*25*10 см) с периодичностью два раза в месяц. В качестве почвенных ловушек использовались пластиковые стаканы объёмом 0,5 л на 1/3 заполненные 4% раствором формалина. В каждом модельном биотопе функционировала линия из 10 ловушек, установленных через каждые 10 м; выборка проводилась раз в 10 дней. На протяжении всех лет исследований использовалась оригинальная модификация световой ловушки (Маталин, 1992 а-б). Двусторонние оконные ловушки применялись только в юго-западной Молдавии, где они экспонировались с мая по сентябрь 1991 г.

2.4.2. Методы оценки физиологического состояния имаго Carabidae

При изучении фенологии отдельных видов жужелиц и особенностей демографической структуры их локальных популяций определение степени физиологического развития имаго проводится по состоянию гонад. В качестве базовой была принята методика Валлина (Wallin, 1987) с некоторыми дополнениями. Особи всех видов Carabidae, собранные в ходе стационарных исследований, вскрывались для определения их репродуктивного статуса, который оценивался по состоянию гонад, мандибул, коготков, наружных покровов и жирового тела. У всех половозрелых самок подсчитывалось количество зрелых яиц, а также фиксировалось наличие или отсутствие жёлтых тел. На основании полученных данных было выделено шесть “возрастных” групп у имаго обоих полов: ювенильные, имматурные, генеративные первого и второго годов жизни, постгененративные первого и второго годов жизни.

2.4.3. Методика содержания и разведения Carabidae

При построении схем жизненных циклов Carabidae учитывали сроки встречаемости и развития преимагинальных стадий, полученные как в результате собственных полевых и лабораторных исследований (Маталин, 1996 б, 1997 б-в, 1998 а, 2006; Маталин, Макаров, 2005, 2006), так и из многочисленных литературных источников. В течение всего периода исследований в лабораторных условиях и полевых садках содержались имаго и личинки различных, чаще всего, наиболее массовых видов жужелиц. Сравнение данных лабораторных наблюдений за сроками яйцекладки, продолжительностью развития отдельных фаз онтогенеза, а также периодами отрождения имаго с результатами учётов различными методами позволило уточнить типы жизненных циклов многих видов Carabidae. В некоторых случаях только данные лабораторного содержания позволили установить характерные особенности развития отдельных видов и, на этой основе, интерпретировать их жизненный цикл. Применяя описанные методики, в течение нескольких лет удалось не только вывести личинок 115 видов, но и получать дочернее, а в некоторых случаях, и внучатое поколение у 30 видов Carabidae.

2.4.4. Методы обработки и представления данных

Статистическая обработка данных проведена с использованием программ “Statistica 8.0” и “Biodiv 5.1”.

Поскольку количественные характеристики (численность видов, продолжительность развития отдельных онтогенетических фаз, среднее количество яиц у самок, линейные размеры, вес живых особей), а также значения всех рассчитанных индексов характеризовались ненормальным распределением, различия между выборками оценивались на основе непараметрического аналога T-критерия Стьюдента ? критерия Манна-Уитни (U-критерий) для независимых переменных с 95% доверительным интервалом (Боровиков, 2001).

При обсуждении роли мигрантов в сложении карабидокомплексов рассчитывались количественные показатели ?- и ?-разнообразия: меры видового богатства (индекс Маргалефа) и разнообразия (индексы Шеннона-Винера и Бергера-Паркера), а также сходства фаун (индекс Жаккара) и населения (индекс Чекановского-Съеренсена) для отдельных биотопов (Мэгарран, 1992; Baev, Penev, 1993).

При построении графиков, иллюстрирующих сезонную динамику активности особей, находящихся на различных стадиях физиологического развития, результирующие кривые методом взвешенных наименьших квадратов рассчитывались только для самок, что позволило более чётко выделить периоды размножения.

Система Carabidae дана по Каталогу жужелиц России и сопредельных стран (Kryzhanovskij et al., 1995), номенклатура Carabidae и границы Палеарктического доминиона ? по Каталогу жесткокрылых Палеарктики (Loebl, Smetana eds., 2003) с учётом последующих исправлений и дополнений (Макаров и др., 2011).

Глава 3. Типология жизненных циклов жужелиц Западной Палеарктики

Вариабельность как онтогенеза, так и жизненного цикла в целом неоднократно отмечалась у различных видов жужелиц (Lindroth, 1945, 1949, 1992; Luff, 1973; Paarmann, 1976 b, 1979 b; Jorum, 1980, 1985; Refseth, 1980, 1986, 1988; Loreau, 1985; Sota, 1985, 1994, 1996; Butterfield, 1986, 1996; Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986; Шарова, Денисова, 1996, 1997 а-б). Однако, это не нашло отражения ни в одной из предшествующих классификаций, основным недостатком которых является формальная однозначность ? каждый вид характеризуется одним и только одним типом жизненного цикла, что не позволяет адекватно оценить его изменчивость при смене стаций, природно-климатических зон и/или высотных поясов.

3.1. Основные понятия и термины

В разное время под жизненным циклом у жужелиц понимали особенности индивидуального развития (Thiele, 1977; Paarmann, 1979), различные аспекты динамики популяций (Burmeister, 1939; Larsson, 1939; Lindroth, 1992; Шарова, Душенков, 1979; Drioli, 1987; den Boer, van Dijk, 1996; Fadl, Purvis, 1998) и даже таксономической принадлежности (H?rka, 1986; Sota, Ishikawa, 2004). В настоящей работе при описании жизненных циклов Carabidae и их типологии используется следующий комплекс понятий.

Онтогенез ? развитие особи от оплодотворённого яйца до момента её естественной гибели, которая может произойти как до, так и после репродуктивного периода. Таким образом, мы принимаем деление онтогенеза на две фазы: морфогенез, в результате которого формируется особь (не обязательно половозрелая и даже имаго), и репродукцию, результатом которой является увеличение количества особей (Расницын, 1965; Шарова, 1981 б; Афонин, 2004).

Сезонный (или годовой) ритм ? смена периодов активности или покоя и изменения численности онтогенетических стадий в течение вегетационного сезона (года).

Диапауза (в широком смысле) ? фаза сезонного ритма, представляющая собой облигатный (парапауза = parapause) или факультативный (собственно диапауза = eudiapause, а также состояние оцепенения = quiescence) период покоя одной или нескольких стадий онтогенеза.

Репродуктивный ритм (или гонадный цикл) ? периодические изменения темпов развития гонад в ответ на сигнальные факторы внешней среды, обеспечивающие размножение особей.

Исходя из этого, мы понимаем жизненный цикл как закономерное сочетание сезонного и репродуктивного ритмов, регулярно воспроизводящееся в конкретных ландшафтно-биотопических (= стациальных) и сезонно-климатических (= зональных) условиях.

При характеристике жизненных циклов используется понятие “генерация” или “поколение”, под которым понимается группа особей в популяции, с одинаковой степенью родства по отношению к общему предку, появившаяся в течение одного периода размножения. В связи с этим, мы выделяем следующие поколения (Рис. 1):

Материнское ? объединяет особей, впервые приступивших к размножению в текущем сезоне после зимней диапаузы или летнего периода покоя (= эстивации).


загрузка...