Механизмы экологической пластичности табака (19.10.2009)

Автор: Шпаков Александр Эдуардович

Растения второго кластера быстрее проходят две первые фенофазы, относящиеся к вегетативному периоду развития, затем замедляются в генеративном периоде, пропуская вперед растения из кластера 3.

Детальному анализу морфологических различий между растениями из фенологически различных кластеров предшествовала проверка самого факта их существования. Самый простой подход заключался в сравнении трех выделенных кластеров по отдельным морфологическим характеристикам на последовательных фазах развития растений с использованием модели однофакторного дисперсионного анализа (табл. 3–4). В каждой из пяти фенофаз растение описано по пяти различным морфологическим признакам. Список морфологических признаков, измеренных в 1-й и во 2-й фенофазах, отличается от такового в 3-й, 4-й и 5-й фенофазах. Это отличие обусловлено особенностями развития табачных растений и самой методикой измерений.

Рис. 3. Динамика прохождения фенофаз растениями табака

Примечание: абсцисса – порядковый номер фенофазы (1 – время достижения 15-м листом стандартного размера; 2 – время достижения 16-м листом стандартного размера; 3 – бутонизация; 4 – начало цветения; 5 – начало созревания коробочек). Ордината – число дней после высадки рассады. 1, 2, 3 – внутрисортовые кластеры растений.

Таблица 3

Структура изменчивости морфологических признаков, измеренных в 1-й и 2-й фенофазах («время достижения 15-м листом стандартного размера»; «время достижения стандартного размера 16-м листом»)

Признаки Доля дисперсии, % от общей

Первая фенофаза Вторая фенофаза

Высота растения 20,5 12,0

Длина 14-го листа 0,0 0,0

Ширина 14-го листа 0,0 0,0

Длина 17-го листа 18,4 10,0

Ширина 17-го листа 17,0 12,4

Таблица 4

Структура изменчивости морфологических признаков, измеренных в третьей, четвертой и пятой фенофазах

Признаки Доля дисперсии, % от общей

Бутонизация Начало цветения Начало созревания коробочек

Высота растения 15,4 15,6 12,4

Длина 9-го листа 0,0 0,0 8,3

Ширина 9-го листа 14,0 0,0 8,4

Длина 10-го листа 9,5 7,4 11,0

Ширина 10-го листа 11,6 7,4 10,5

Простая в методическом отношении проверка, выполненная в дисперсионном анализе, привела, однако, к трем важным заключениям:

– морфологические отличия растений из разных фенологических кластеров имеют место;

– эти различия формируются постепенно в онтогенезе растений;

– различия в большей степени затрагивают не линейные размеры органов, а их пропорции.

Из двадцати пяти дисперсионных анализов положительным результатом, то есть установлением достоверных межкластерных различий, завершилось восемнадцать. Есть случаи, когда при разной средней длине листа различия по его ширине отсутствуют. Если межкластерные различия установлены по линейным размерам только одного из листьев, то это всегда более поздно сформировавшийся лист. К окончанию вегетации, в пятой из фенофаз, достоверные различия между кластерами установлены по всем учтенным признакам.

Понятие «морфогенетические корреляции» означает взаимозависимость во внутренних факторах онтогенетического развития. Морфогенетические корреляции, безусловно, определяются генетически и проявляются в зависимости от различных морфогенетических процессов. Особый интерес к морфогенетическим корреляциям со стороны теории селекции объясняется тем, что крупные этапные селекционные достижения, как правило, состоят в коренном преобразовании системы соотносительного развития элементов фенотипа. Наиболее простой метод оценки сравнения морфогенетических корреляций основан на вычислении индексов, то есть соотношений значений двух или более признаков.

На основе комплекса учтенных морфологических признаков нами вычислена серия индексов, отражающих соотношения высоты растения, числа листьев и их относительных размеров. Всего изучена изменчивость 24 индексов.

Статистически достоверные межкластерные различия установлены по 13 индексам. На долю дисперсии «между кластерами» пришлось при этом от 0,3% до 16,9% общей дисперсии. Этот результат свидетельствует о различии морфогенетических корреляций у растений из различных фенологических кластеров. Связь фенологического типа и системы морфогенетических корреляций оценена с помощью анализа канонических корреляций. В анализ вовлечены 5 фенодат из 13 индексов, для которых установлены достоверные межкластерные различия. Число получаемых канонических корреляций равно числу признаков в меньшем множестве: в нашем случае – 5 (табл. 5).

Таблица 5

Характеристики внутрисортовых канонических корреляций комплексов

фенологических и морфологических признаков

Каноническая ось Корреляция х? df Вероятность нуль-гипотезы

1 0,807 136,8 65 0,00

2 0,693 73,7 48 0,010

3 0,518 34,8 33 0,383

4 0,449 16,2 20 0,706

5 0,214 2,8 9 0,072

Примечание: нуль-гипотеза состоит в предположении об отсутствии связи между комплексами признаков; она отвергается, если вероятность ниже 0,05.


загрузка...