Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Юго-Восточного Средиземноморья: фауна и экология (19.10.2009)

Автор: Кравченко Василий Дмитриевич

Страны Турция Ирак С. Аравия и Египет ЮВС

Турция 1

Ирак 0,38 1

С. Аравия и Египет 0,21 0,49 1

ЮВС 0,65 0,61 0,75 1

4.2. Ареалогический состав

Соответственно своему пограничному положению между 3-мя подобластями, 77.3% ареалов видов совок ЮВС по своему типу относятся к одной из них. Доли участия каждой из подобластей в формировании фауны ЮВС близки и колеблются в пределах 24.1-27.1%. Тропические виды (палеотропические, афро-тропические и ориентальные) составляют всего 7.4%, а виды, широко распространенные по всей Палеарктике – 15.3%.

4.3. Сравнение ареалогического состава фаун сопредельных стран

Сравнение ареалогического состава совок ЮВС с аналогичным составом окружающих стран по индексам сходства Чекановского показало, что фауны соседних территорий также более сходны с фауной ЮВС (0.59–0.71), чем между собой (0.23–0.43)

4.4. Основные тенденции в пространственном распределении совок

Несмотря на большое ландшафтное разнообразие, территория ЮВС плотно заселена совками. Видовое богатство колеблется в различных районах от 141 (пустыня Арава), до 291 вида (горы Хермон). Соответственно климатическим трендам, в меридиональном направлении происходит снижение доли средиземноморских видов с 67% в северной части до 23.2% в южной и снижение сахаро-синдских видов с 61.3% на юге до 11.2% на севере.

В широтном направлении с запада на восток снижается количество средиземноморских видов и увеличивается количество ирано-туранских. На побережье Средиземного моря средиземноморских видов всего 11.5%, а в западной части Иордании они составляют более половины – 52.4%. Снижение доли ирано-туранских видов в составе фауны происходит за счёт целого ряда видов обычных в Средней Азии и достигающих восточной (континентальной) части ЮВС, однако не выходящих на побережье Средиземного моря.

Климатические условия определяют как ареалогический состав зональных фаун совок, так и состав растительного покрова. В Средиземноморской зоне доминируют совки со средиземноморскими, или широкими палеарктическими ареалами, в зоне полупустынного климата – ирано-туранские виды, а в зоне пустынного климата – виды сахаро-синдского происхождения.

4.5. Фауна переходных территорий

Нами проведен анализ фауны совок в соседних зонах и на переходных территориях между ними (табл. 4). От полупустынной зоны (верхняя часть Иудейской пустыни) до пустынной (пустыни возле Мёртвого моря) с переходной территорией на склоне к Мёртвому морю, а также от Средиземноморской зоны (в центральной части Израиля) до полупустынной зоны (высокий Негев, Сде Бокер) с переходной территорией в районе Беершевы.

Таблица 4

Процент специализированных и не специализированных видов

в отдельных зонах и на переходных территориях

Переходы Специалисты Генералисты

Средиземноморская зона 68,5 31,5

Переходная территория 25,4 74,6

Полупустынная зона 68 32

Полупустынная зона 62,4 37,6

Переходная территория 16,5 83,5

Пустынная зона 59 41

Оказалось, что на переходных территориях повышено обилие видов-полифагов с мультимодальной сезонной динамикой, а также видов, свойственных нарушенным местообитаниям (виды-генералисты). На склоне к Мёртвому морю их общее обилие составляло 83.5%, а возле Беершевы – 74.6%, в то время как в биоценозах, характерных для отдельных зон, их количество варьировало от 31.5% (в Средиземноморской зоне) до 41% (в пустыне возле Мёртвого моря). По всей вероятности, это связано с тем, что видовой состав растительности на переходных территориях флуктуирует в зависимости от количества осадков в отдельные годы, поскольку хранящиеся в почве семена разных видов растений получают преимущество для вегетации в разные годы (Schmidt, Gitelson, 2000).

Глава 5. СЕЗОННЫЕ АДАПТАЦИИ СОВОК

5.1. Сезонная динамика встречаемости и количество поколений

В главе рассматриваются связи между сезонной динамикой лёта на свет и количеством генераций. Соответственно количеству периодов лёта за год среди совок выделяют виды с унимодальной (один пик) и мультимодальной (более чем один пик) сезонной динамикой встречаемости (Саулич, Соколова, 2002). Унимодальная динамика характерна для видов с одним поколением в году (унивольтинных). Два пика встречаемости за год не всегда соответствуют наличию двух генераций в год. В условиях летнего выгорания травянистой растительности, свойственного многим биотопам ЮВС, бабочки ряда унивольтинных видов выходят из куколок в апреле-мае, питаются, а затем уходят в летнюю диапаузу (эстивацию) и вновь начинают летать только в октябре-ноябре, когда и происходит спаривание и откладка яиц (Tauber et al., 1986). В этом случае унивольтинный вид просто демонстрирует бимодальную динамику встречаемости.

5.2. Сезонные изменения таксономического и хорологического состава совок

Несмотря на специфику отдельных биотопов, в целом для региона отмечено 2 периода наибольшего видового разнообразия совок. Весенний период продолжается с марта по май, осенний приходится на сентябрь – ноябрь (рис. 4).

Оба периода включают комплексы различных фаун. Единой составляющей для них является группа видов с периодами наибольшей встречаемостью в апреле и октябре, состоящая в ЮВС из 182 видов. Наибольшее количество таких видов встречается дважды, весной – в апреле, мае и осенью – в октябре. Такая сезонная динамика лёта характерна для 85% видов тропического происхождения, 72% широко распространённых палеарктических видов, 41,8% - средиземноморских, 32,4% - ирано-туранских и 4% сахаро-синдских видов. Из 28 подсемейств совок ЮВС, весенне-осенняя динамика лёта свойственна большинству видов подсемейств Catocalinae, Plusiinae и Eublemminae.

Рис. 4. Сезонная динамика лёта совок различных зоогеографических и таксономических групп. Ячейки серого цвета соответствуют месяцам, когда летает более 80% процентов видов из группы. Приведенные подсемейства охватывают 83% видов ЮВС.

Большая часть видов совок в ЮВС (452/634) относится к унимодальным. Среди унимодальных видов выделено 2 группы. Это виды, летающие весной, и виды, летающие осенью. В марте в степях и пустынях наблюдается лёт преимущественно сахаро-синдских видов, представленных в основном видами подсемейств Oncocnemidinae и Cuculliinae.

В апреле, мае происходит лёт весенних видов подсемейств Hadeninae, Eublemminae, Plusiinae, а в ноябре - сахаро-синдских, представленых в основном видами подсемейств Xyleninae и Noctuinae. В средиземноморской и ирано-туранской части ЮВС осенние унимодальные виды летают в октябре и так же представлены преимущественно подсемействами Xyleninae и Noctuinae.

5.3. Сезонность лёта как адаптация к циклу развития кормового растения

Большинство гусениц совок развиваются на растениях, причем наличие подходящих растений зависит от сезона. Большая часть травянистой растительности ЮВС пересыхает в жаркое и засушливое время года, а пустынная эфемерная флора активно вегетирует фактически только месяц в году. Для развития растений в ЮВС критическим фактором является не температура, а влажность, поэтому период интенсивной вегетации приходится на окончание периода дождей, когда почва максимально увлажнена (Kadmon, Danin, 1999). Адаптация сезонного цикла развития бабочек к фенологии кормового растения направлена на синхронизацию времени развития гусениц с периодом активной вегетации кормового растения (Yela, Herrera, 1993). При этом гусеничная стадия развития приходится на период массовой вегетации, а откладка яиц (т.е. лёт бабочек) должна происходить до начала периода вегетации. Таким образом, сроки лета становятся важнейшей экологической составляющей репродуктивного успеха.

Анализ времени лёта бабочек показал, что в период интенсивного роста растений их лёт минимален. «Окно» для времени лёта определяется не только фенологией кормового растения, но и температурой воздуха в ночное время. В разных зонах и в различных биотопах складываются свои стратегии развития.

5.4. Циклы развития совок в различных биотопах

В главе выявлены периоды наибольшего видового разнообразия в различных растительных ассоциациях: в горных степях, в постоянно-влажных травянистых ассоциациях, в сезонно-пересыхающих травянистых биотопах, в горных лесах, на вечнозелёных дубах, на акации и на тамариксах. Показано, что продолжительность лёта на древесной растительности больше, чем на травянистой.


загрузка...