Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования (16.03.2009)

Автор: Дубровский Николай Григорьевич

Рис. 2. Схема узловых уровней биоразнообразия фитосистемы

По мнению многих экологов видовое разнообразие намного сильнее связано с разнообразием сообществ и архитектурной сложностью местообитаний, т.е. ландшафтной структурой. Чем разнообразнее ландшафт, тем выше экологический объем местообитаний. Многообразие местообитаний по образному выражению Б.М.Миркина (1981, 1986), является следствием "увеличения гиперпространства ниш сообщества" (1986, с.55). Последнее означает обеспечение полноты популяционного спектра видов, включая и временной фактор связанный с микроэволюционными процессами в сообществах (формирование видов). Выявление разнообразия сообществ как следствия реакций биоты на воздействия различных факторов среды и составляет цель измерения В-разнообразия. В данном случае ценоз или сообщество организмов является конкретным выражением ?-разнообразия, также как особь - при определении ?-разнообразия. Разнообразие сообществ выражается числом таксонов или типов сообществ (ассоциаций, формаций, классов и т.д.).

Особый интерес вызывает следующий уровень БР (?-разнообразие) биоты, разнообразие наименьшей биохорологической единицы - ландшафта. Данный уровень понимания БР до сих пор остается достаточно неразработанным. В частности В.И.Василевич (1992) считает целесообразным рассматривать ? и ? - разнообразия как один тип БР. По мнению автора, смена сообществ по каким-либо градиентам (например, по ряду увлажнения) означает экологический диапазон изменений все того-же ?-разнообразия, комбинации сообществ в границах ландшафтов. Подобные территориальные системы синтаксонов называются ценохорами (Сочава, 1972) или сигматаксонами (в подходах флористической класс-сификации растительности). Сам Р. Уиттекер (1972) ?-разнообразие рассматривал как общее разнообразие группы участков ? и ?-разнообразий, но при этом не дал четких критериев: "что нужно считать базовой счетной единицей данного разнообразия?". Однако, Р.Уиттекер выделял особую категорию разнообразия (?-эпсилон), как региональную. Сюда включались разнообразие группы территорий с однотипной генетической "конструкцией" ландшафтов. По сути это было разнообразие крупных биогеографических единиц (районов, провинций, областей).

После краткого рассмотрения общих теоретических позиций концепции биоразнообразия, рассмотрим схематическое представление методологии анализа биоразнообразия растительного мира (рис. 2). Уровень ?-разнообразия показывает таксономическое разнообразие видов, которые отражены в региональных флористических сводках, определителях растений.

?-разнообразие - разнообразие растительных сообществ или фитоценозов. Познание данного уровня начинается с установления группировок из сочетаний особей видов растений и систем их популяций в границах однородного контура земной поверхности минимальной размерности. Это исследования парцеллярной и синузиальной конструкции сообществ, явлений мозаичности и ярусности структуре сообществ, что крайне важно для определения механизмов их устойчивости. Пространственная разнообразие и временная динамика сообществ, выраженная в фенологических спектрах, сукцесссионных схемах и картографических моделях растительного покрова, а также типологическое разнообразие фитоценозов, представленная в виде иерархических схем классификации синтаксонов составляет содержание раскрытие B-разнообразия растительности.

Ландшафтное разнообразие растительности, которое трактуется как ?-разнообразие, остается еще малоразработанной. Пока не выработан единый подход в раскрытии данного уровня. В нашей трактовке это ландшафтно-геоботанические исследования, ориентированые на выявление ценотического разнообразия сообществ и внутриландшафтных структурных категорий в единстве с физико-географическими условиями - почвенными, геоморфологическими, климатическими, литологическими и т.д. Важнейшим является анализ пространственной структуры территориальных единиц растительности (ландшафтных комбинаций) с целью познания механизмов структурирования и интегрирования сообществ и комбинаций в единую "ткань" растительного покрова. Непременным условием работ является заложение эталонных полигонов с постановкой на них детального крупномасштабного картографирования растительности. Дальнейшая типизация (классификация) выделенных однородных (сообществ) и неоднородных (комбинаций) единиц растительности полигонов дает системное представление о структуре растительного покрова регионов.

В целом, из трех базовых уровней биоразнообразия (?, ?, ?) ключевым представляется ландшафтная, которая включает в себя элементы первых двух - конкретные особи видов растений и фитоценозы. Действительно, вид можно сохранить лишь сохранив сообщества, в котором он отмечается, а разнообразие ценозов является следствием разнообразия местообитаний, морфогенетических поверхностей рельефа. Отсюда каждая природная комбинация обеспечивает не только разнообразие ценозов, но и системы популяции видов растений, как структурных частей сообществ. В этом заключается системообразующая роль комбинаций ландшафтного уровня и поэтому, значимость исследований типов структур РП будет вызывать все больший интерес (Намзалов, Дубровский, 2007б). В настоящей работе в соответствии с изложенной выше концепцией биоразнообразия раскрыта видовая (?) и ценотическая (?) организация растительности степей Тувы, включая их пастбищно- и залежно трансформированные варианты.

ГЛАВА IV. Степи Тувы, анализ структуры флоры степей и залежных земель

Степи в Туве являются широко распространенным типом растительности и занимают 2811 тыс. га. (Ершова, Намзалов, 1985). Как все островные степи Южной Сибири, они приурочены к межгорным понижениям и окаймляющими их со всех сторон предгорьями хребтов и нагорий. В Туве они слагают основу ландшафтов Тувинской (Хемчикская и Улуг-Хемская) и Убсунурской котловин, ряда периферийных небольших межгорных впадин (Эдыгейская, Карахольская, Турано-Уюкская) и встречаются по южным склонам в лесном поясе всех горных систем.

Основные степные регионы:

Тувинская котловина (Хемчикская, Улуг-Хемская и Турано-Уюкская впадины).

Убсунурский (северная окраина Убсунурской котловины и южный макросклон Западного и Восточного Танну-Ола).

Монгун-Тайгинский (горный массив Монгун-Тайга и южный макросклон хребта Цаган-Шибэту).

Флора степей Тувы включает 785 видов, принадлежащих к 272 родам и 54 семействам. Список флоры составлен на основании гербарных сборов автора, а также анализа публикаций К.А. Соболевской (1953), И.М.Красноборова с соавторами (1973, 1975, 1980), А.В.Положий (1974, 1980), А.С.Ревушкина (1981), К.В.Кыргыс (2006), А.М.Самдан (2007) и других. Флора степей Тувы богата, что особенно наглядно видно, если сопоставить ее с флорами островных степей Алтая, Хакасии, Забайкалья. Согласно данным систематического анализа флоры, к многородовым семействам относятся: Asteraceae (31 род), Роасеае (25), Fabaceae (14), Rosaceae (10), Chenopodiaceae (13), Brassicaceae (23). По видовому составу все представленные семейства можно разделить на три основные группы:

В группу ведущих семейств, включающих от 20 видов и более, входят 13 семейств, их удельный вес в сложении флоры высокий – 83,7% (655 видов). Сюда входят следующие семейства: Asteraceae(120), Роасеае (89), Fabaceae (79), Rosaceae (42), Chenopodiaceae (37), Liliaceae (30).

Группа семейств, включающая от 4 до 19 видов, состоит из 13 семейств, в составе которых 80 видов (10,2% от флоры степей): Primulaceae (10), Umbelliferae (10), Polygonaceae (13), Caryophyllaceae (11), Gentianaceae (9), Campanulaceae (12) и др. Виды, объединенные в эти семейства, образуют группу разнотравья, ценотическая роль которой в настоящих крупнозлаковых и луговых степях становится одной из ведущих.

Группа семейств с небольшим числом видов (от 1 до 4) пред-ставительна: 25 семейств и 47 видов (6,1%). Многовидовыми родами являются: Artemisia (38), Astragalus (27), Potentilla (24), Allium (22) (табл.1). Для познания флоры тех или иных регионов не менее важны роды с небольшим числом видов, особенно монотипные. Во флоре степей Тувы это - Arctogeron gramineum, Cymbaria daurica, Nitraria sibirica, Nanophyton erinaceum и др. Эти виды имеют разный генезис и в комплексе хорошо отражают сложный процесс становления флоры исследуемого региона (Дубровский, Намзалов, Кыргыс, Самдан, 2007).

Таблица 1

Количество видов основных родов флоры степей Тувы и основных районов

Род Количество видов Число видов в районах

шт. % от общего состава

Festuca

Chenopodium

Potentilla

Astragalus

Oxytropis

Saussurea

Artemisia 12

38 1,50

4,80 10

Общее число видов 785

503 367 263

Примечание. I - Тувинская котловина, II - Убсунурский, III - Монгун-Тайгинский

Экологический анализ. Разнообразие местообитаний, обусловленное расчлененностью рельефа горной страны, характером микроклимата, почв и подстилающих горных пород, наложило глубокий отпечаток на особенности флоры степей Тувы. Экологическая обстановка способствовала развитию черт ксероморфизма почти во всех биологических группах растений.

Своеобразие степям Тувы придают высокогорные степи, сложенные криофитами (криоксерофитами), формирование которых шло в условиях гляциальных и перигляциальных ландшафтов ледникового периода (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1948; Положий, 1964 и др.). Среди них выделяются Festuca tschujensis, F. kryloviana, Kobresia filifolia, Oxytropis macrosema, Artemisia depauperata и др.

Анализ экологического спектра флоры степей показал преобладающее значение группы ксерофитов, а также мезоксерофитов и ксеропетрофитов, что в целом составляет 81% от всех видов. Примерно такое же соотношение сохраняется во флорах крупнодерновинных, мелкодерновинных настоящих, опустыненных и луговых степей. Многие виды из этой группы являются эдификаторами степных сообществ. Группа ксеропетрофитов как растений каменистых местообитаний составляет 26,9% от флоры степей. К этой группе мы относим следующие виды: Alyssum lenense, Orostachys spinosa, Eritrichium pectinatum, Peucedanum baicalense, Thalictrum petaloideum, Allium stelleranum, Potenlilla soongarica, Chamaerhodos altaica, Ch. erecta, Oxytropis eriocarpa и др.

Небольшая по числу видов группа псаммоксерофитов (2,3%) образует несомкнутую растительность на песчаных местообитаниях. Злаковую основу песчаных степей слагают Leymus racemosus, Calamagrostis epigeios, Agropyron michnoi и др.

Галоксерофиты создают структурную основу солонцеватых степей и составляют 6,5% от всей флоры степей. Для днищ котловин, надпойменных террас рек с близким залеганием грунтовых вод характерны ассоциации солонцеватых степей (чиевые, волоснецовые, прутняково-чиевые). Помимо определяющей экологической группы галоксерофитов участие в сложении солонцеватых степей принимают настоящие ксерофиты (21,7%), мезоксерофиты (37,2), ксеропетрофиты (12,4%).

Анализ состава жизненных форм в исследуемых степях Тувы также показал их особенности и своеобразие. Прежде всего, большое значение в степях Тувы имеют ксерофильные кустарники, особенно виды рода Caragana. Из семи видов караган, известных в Туве, в степных сообществах широко распространены три: Caragana pygmaea, С. bungei, С. spinosa. По количеству видов различных кустарников (35) степи Тувы богаче, чем соседние островные степи (Хакасские - 20 видов, Алтайские - 22), и по ценотической роли в степных фитоценозах занимают одно из ведущих мест (Куминова, Намзалов, 1982).

Основу степной флоры Тувы составляет жизненная форма травянистых многолетников (79,5%). Она представлена дерновинными травянистыми многолетниками, причем, кроме обычных в степях Евразии плотнодерновинных злаков, характерны мелкие перистые ковыли - Stipa glareosa, S. orientalis. В опустыненных степях заметно повышается роль луков (Allium tenuissimum,. A. mongolicum, A. anisopodium), образующих дерновины за счет нескольких сближенных луковиц. Из корневищных биоморф травянистых многолетников ценотическую роль играют ксерофильная осочка - Carex duriuscula и виды рода Leymus в солонцеватых злаковых степях.


загрузка...