Некробионтные жесткокрылые (Insecta: Coleoptera) Северного Кавказа и со-предельных территорий (фауна, экология, биоценотическое и практическое значение) (16.01.2012)

Автор: Пушкин Сергей Викторович

Научная новизна. Работа является первым всесторонним исследованием фауны и экологии жесткокрылых, связанных с трупами животных на Северном Кавказе. В ней впервые:

представлены сведения о видовом составе некробионтных жесткокрылых ландшафтов Северного Кавказа, включающем 22 семейства, 59 родов, 263 вида и 7 подвидов для территории Северного Кавказа впервые приводятся 4 вида, 1 вид – для фауны России, кроме Дальнего Востока;

выявлены закономерности формирования энтомокомплексов трупов разных ландшафтных зон;

описаны сукцессионные изменения в составе группировок обитателей трупов, происходящие на разных стадиях разрушения трупа;

в полном объеме рассмотрены главные направления трофической специализации некробионтных жесткокрылых;

проведена реконструкция формирования фауны некробионтных жесткокрылых Северного Кавказа;

в региональные Красные книги включены 5 видов некробионтных жесткокрылых;

установлен акт экстратарных коитусов для Палеарктических видов рода Nicrophorus;

предложено использовать виды: Nicrophorus vespillo, N. vespilloides, Dermestes lardarius, Thanatophilus sinuatus, Oiceoptoma toracicum, Necrodes littoralis в биоиндикации и мониторинговых исследованиях;

разработана программа проведения биомониторинга;

разработана шкала степени загрязнения окружающей среды с привлечением видов некробионтных жесткокрылых.

Теоретическая и практическая ценность. Исследование, раскрываеn общие методологические подходы к изучению систем типа «трупы – насекомые» (некробионтные сообщества в узком смысле слова) и, в то же время, представляет собой крупное обобщение достижений в области исследования фауны некробионтных жесткокрылых Северного Кавказа. Установлены хорологические, фабрические, форетические и трофические связи изучаемой группы.

Выделены модельные виды – индикаторы степени загрязнения среды Северного Кавказа. Составлена «шкала оценки экологического состояния биоценозов Северного Кавказа». В качестве индикаторов техноценоза целесообразно использовать Dermestes lardarius.

Материалы диссертации используются в учебном процессе при реализации курсов: “Влияние антропогенных факторов на беспозвоночных животных”, “Фауна беспозвоночных животных Центрального Предкавказтя”, “Зоолого-ботаническая практика”, “Зоология”, разработке тем курсовых и квалификационных работ.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Научно-исследовательские работы: «Мониторинг фауны трассы газопровода “Россия-Турция” на пред и после строительных стадиях» (1999-2000), "Мониторинг флоры и фауны Новотроицкого водохранилища и Правоегорлыкского канала" (2000-2001). Диссертация выполнена в рамках научных направлений: «Фауна Предкавказья» и «Изучение биологических ресурсов Предкавказья» ФГБОУ ВПО «СГУ». Материалы по теме диссертации размещены на сайтах: Ставропольского отделения РЭО – http://stavres.entomology.ru/Pushkin.html; «Некрофильные жесткокрылые» –http://vkontakte.ru/club19603473; ЗИН РАН: Жуки – http://www.zin.ru/ Animalia/Coleoptera/rus/pushkin.htm; Энциклопедия Жизни – http://eol.org/users/46769/newsfeed.

Личный вклад автора. Диссертация содержит фактический материал, полученный лично автором в течение 1994-2010 гг. Самостоятельно выбраны направления исследования, разработаны основные подходы и методики к решению поставленных задач. Выполнены работы по сбору полевого материала, проведена обработка данных и их анализ, сформулированы выводы. Приведена реконструкция генезиса фауны некрофильных жесткокрылых Северного Кавказа; составлен кадастр некрофильных жесткокрылых; проведены лабораторные исследования на наличие тяжелых металлов, расчет коэффициента частоты ассиметрии, изучены экстрапарные коитусы видов Nicrophorus.

Выдвигается гипотеза о превращении возникающих при экстрапарных коитусах конфликтов в новые поведенческие акты – сопровождающиеся “экзагеррацией” – усилением отдельных движений, входивших в исходный поведенческий акт (постройка гнезда и забота о потомстве). Сложные поведенческие акты, возникающие в репродуктивном цикле N. vespillo, расширяют диапазон “видоспецифичного” поведения и дают материал для эволюционного отбора.

Положения, выносимые на защиту:

1. Северный Кавказ с уникальными природными условиями – зональными, азональными, интразональными, определяет фаунистическое богатство территории – центр биоразнообразия некробионтных жесткокрылых, появление новых видов в котором связано с изоляцией части популяций во время трансгрессий Черного и Каспийского морей. В энтомокомплексах трупов животных на Северном Кавказе жесткокрылые составляют порядка 60% от общего числа видов.

2. Колеоптероидный комплекс на трупе представляет собой совокупность различных систематических групп жесткокрылых, заселяющих субстраты на разных стадиях их развития. В круг основных пищевых объектов некробионтных жесткокрылых на Северном Кавказе входят все типы и классы позвоночных животных, а из беспозвоночных предпочтение отдается кольчатым червям, моллюскам, ракообразным.

3. Процессы формирования и динамики развития некробионтного комплекса прослеживают строгую природно-зональную зависимость. Важным аспектом динамики энтомомплексов трупов являются микросукцессии обитателей, проходящие при изменении физического состояния и в зависимости от степени его разрушения.

4. В формировании фауны некробионтных жесткокрылых Северного Кавказа нами выделены 2 этапа: позднепалеогеновый и плейстоценовый. Наибольшего видового разнообразия некробионтные жесткокрылые достигли во времена “гиппариновой фауны”, параллельно с эволюцией их кормовой базы – позвоночных животных. В конце плейстоцена при ухудшении климата произошло вымирание животных и некробионтных жесткокрылых, которые приобрели новые дополнительные источники питания – экскременты животных, грибы, перешли к хищничеству.

5. Выделеные нами модельные виды, могут быть использованы при биоиндикации и мониторинге окружающей среды. Стабильность индивидуального развития вида – наиболее удобный параметр биоиндикации, который показывает наличие (и степень проявления) антропогенного воздействия. Для оценки уровня загрязнения среды возможно использование комплекса типов морфологических аномалий некрофильных жесткокрылых. В городской черте для оценки окружающей среды подходят синантропные виды.

Апробация результатов. Результаты исследования были изложены на: Международных конференциях: V, VI “Циклы природы и общества” (Ставрополь, 1997, 1998); IV, XII Биологическое разнообразие Кавказа: (Махачкала, 2002, 2010); Nenlinear World Series: Education. Ecology. Economics. Computer science. (Astrakhan, 2003); Биосфера и Человек (Майкоп, 2003); Биологическое разнообразие Кавказа (Магас, 2003); Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах (Днепропетровск, 2003); Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря (Астрахань, 2003); Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных районов (Элиста, 2004, 2006). Proceedings of the Conference on Invertebrates` Zoology dedicated to the 100th anniversary of S.M. Iblokoff-Khnzorian. Armenia (Yerevan, 2004); III “Biodiversity. Adaptation. Evolution” (Odesa, 2007); Горные экосистемы и их компоненты (Нальчик, 2002, 2005, 2007); Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке (Санкт-Петербург, 2011). Всероссийских: Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения (Ставрополь, 1998). I телеконференции (http://www.stavsu.ru/BIO_CONF/default.html) (Ставрополь, 2001). II: http: //conf.stavsu.ru/conf.asp?ReportId=71 (Ставрополь, 2003). Интегрированная защита сельскохозяйственных культур и фитосанитарный мониторинг в современном земледелии (Ставрополь, 2004). Съездах: РЭО: XII (Санкт-Петербург, 2002); XIII (Краснодар, 2007); VI Украiнського ентомологічного товариства (Біла Церква, 2003). Совещаниях: по почвенной зоологии: III (Москва, 2002). IV (Тюмень, 2005). XI Всероссийской школе: Экология и почвы (Пущино, 2002). XII Всероссийском мирмекологическом симпозиуме и сателлитном совещании “Экология и поведение общественных перепончатокрылых” (Новосибирск, 2005). Межреспубликанских: XIII, XV, XVI, XVII Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Южных регионов России и сопредельных территорий (Краснодар, 2000, 2002, 2003, 2004). Межрегиональных: Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе (Ставрополь, 1998–2011). Проблемы экологической безопасности Северо-Кавказского региона (Ставрополь, 2000). IV Организмы, популяции, экосистемы (Майкоп, 2000). II Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе (Ставрополь, 2002). «Мониторинг редких видов – важнейший элемент единой государственной системы экологического мониторинга и охраны биоразнообразия» (Волгоград, 2005). Региональных: I Актуальные вопросы курортного сервиса Юга России (Сочи, 2003); Эпидемиологическая безопасность на Кавказе (Ставрополь, 2002); Молодежь и наука III тысячелетия (Ставрополь, 2003);Эколого-краеведческие проблемы Ставрополья (Ставрополь, 2009).

Публикации. В автореферате приводятся основные 69 из 230 работ, из них 16 – из перечня ВАК, 3 монографии, 3 учебных пособия. Объем публикаций составляет свыше 160 п.л.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, содержит 39 рисунков и 26 таблиц, выводов, списка литературы из 637 наименований из них 242 на 8 иностранных языках, приложения общим объемом 367 стр. и приложения 20 стр.: таблица 1. Распространение видов некробионтных жесткокрылых по естественно-географическим областям Северного Кавказа; таблица 2. Экологические группы жесткокрылых трупов Северного Кавказа в зависимости от массы и таксономической принадлежности животного и высоты над уровнем моря; таблица 3. Значения показателей внутрипопуляционного разнообразия (µ) и доли редких морф (h) модельных видов в выборках по годам.

Благодарности. Выражаю благодарность в изучении коллекционных сборов д.б.н., в.н.с. Арзанову Ю.Г. (ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону); д.х.н. Козьминых В.О. (Пермь) за помощь в подборе литературы по Silphidae, Agyrtidae, Histeridae. Отдельно выражаю благодарность энтомологам, передавшим на изучение материал: Мешечек С.И., Дышекову Р.М., к.б.н. Бибину А.Р., Сангатуллаевой С.М., Гущиной Л.Б., Арабовой Ю.А., к.б.н., доц. Шаповалову М.И., к.б.н. Пичугину Н.Ю., к.б.н. Яковлеву Р.А., к.б.н. Сабельниковой-Бегашвили Н.Н., к.б.н. Чурсиновой Н.В., к.г.н., доц. Шкарлету К.В., Фоминых Д.Д., Пилепчук С.Н. (Россия). Дузь С.Л., Трач Д.А., Самойленко А.А. (Украина). Докторам: Яну Ружичке и Яну Шнайдеру (CZAU, Praha, Czech Republic), Вольфгангу Шаваллеру (W. Schawaller; Staatliches Museum fur Naturkunde, Stuttgart) за предоставленные материалы и помощь в изучении типовых материалов, консультации в определении Catopidae, Cholevidae и любезно предоставленную литературу. Sikes D.S (Zoology Department of Biological Sciences University of Calgary) и Robertson I.C. (Университет Альберта, департамент биологии. Эдмонтон. Канада) за консультацию по вопросам межполовых отношений Nicrophorinae. Хачикову Э.А. (ВНИИКР, Ростов-на-Дону), Семенову В.Б. (Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского, Москва) за помощь в определении Staphilinidae, Шохину И.В. (к.б.н., с.н.с. ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону) за помощь в определении Scarabaeidae. Пономареву А.В. (ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону) за помощь в определении пауков. Мунякиной (Жильцовой) А.Ю. (СНИПЧИ, Ставрополь) и Станюкович М.К. (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за определение гамазовых клещей; д.б.н., проф. Дзержинской И.С. (Астрахань, АГТУ) за помощь в организации экспедиции и Глаголеву С.Б. директору ББПБЗ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приведены данные о физико-географических и природныех услових Северного Кавказа, подробно описаные в многочисленных работах: ( Калесник, 1937, 1946; Гвоздецкий, 1948, 1950, 1954; Панффенгольц, 1946; Муратов, 1946, 1955; Хаин, 1949; Захаров, 1939; Гроссгейм, 1948; Шифферс, 1953; Иванов, 2000; Шильников, 2010; Сатунина, 1912; Кузнецова, 1949, 1950; Шальнев, Конева, Дегтявева, 2011). Ландшафты района исследования рассмотрены в работах Шальнева (2000; 2002) и др.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ НЕКРОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (INSECTA: COLEOPTERA)

Ретроспективно рассмотрены этапы изучения некробионтных жесткокрылых мировой фауны и Северного Кавказа.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа основана на материале, собранном на территории Северного Кавказа в течение 16 полевых сезонов (1994-2010 г.) в весенне-зимний период. Обследовано более 20000 трупов разной таксономической принадлежности. Собрано 250000 экз. жуков, 11000 личинок, 500 куколок. Отработано более 500000 ловушко/суток. Часть материала получена от энтомологов, проводивших исследования в данном районе. Использованы общепринятые энтомологические методы сбора и учета насекомых. Сбор клещей проводили по методике Брегетова (1958); осмотрено 1200 жуков 30 видов на наличие гамазовых клещей. Изучены коллекционные материалы: кафедр зоологии ЮФУ (Ростов-на-Дону), ВГПУ (Волгоград), СГУ (Ставрополь), Ставропольского краеведческого музея (Ставрополь), музея Тебердинского государственного биосферного заповедника (Теберда), АГУ (Майкоп); музея Одесского державного университета (Одесса, Украина), Кировоградского краеведческого музея (Украина, Кировоград), зоомузея МГУ (Москва).

Функциональную роль выражали как скорость потребления трупной приманки. Собранные остатки приманки высушивали при t = 110? С в течение 24 часоа в сухожарном шкафу, по разнице начальной массы приманки (тоже переведенной в значение сухого вещества) и массы остатка судили об пищевой активности ее потребителей. Безусловно, у такой методики есть целый ряд недостатков, однако при репрезентативной выборке можно рассуждать о закономерностях.

ГЛАВА 4. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ НЕКРОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Современные степные ландшафты не являются геологически молодым образованием. Их формирование началось в верхнемеловую эпоху. Ископаемые остатки показывют, что открытые пространства типа саванн в позднем плиоцене и начале четвертичного периода были на Северном Кавказе (Пидопличко, 1950; Абдурахманов, 1981; Мордкович, Гиляров, Тишков, и др.; 1997; Крыжановский, 2002 и др.). Ископаемая форма юрского возраста принадлежит к агиртидно-колонидной группе (Перковский, 2002). Из юры известны Carabidae (Крыжановский, 1983).

Олигоцен характеризуется тропическим климатом, благоприятствующим распространению вечнозеленых лесов (Шальнев, 2004). На Яфентиду проникают тропические мезофилы: некоторые Notiophilus, Mastax; Saprinus maculates, S. semipunctatus. Смыкание Кавказского острова с Закавказьем и Малой Азией способствовало проникновению ксерофильных элементов из переднеазиатского и центрально-азиатского центров: Pachylister inaequalis, Hister quadrimaculatus, Gymnopleurus, Sisyphus, и заселению суши гиппариновой фауной. Создаются условия для проникновения обитателей Средиземноморья (многие Onthophagus).

Как показали работы: (Абдурахманов, 1983; Шохин, 2000; Пушкин, 2002; Крыжановский, 2002; Исмаилова, Коротяев, Абдурахманов и др., 2007; Арзанов, 2009; Замотайлов, Орлов, Набоженко и др., 2010) и др., фауна северных районов Северного Кавказа более схожа с районами Европейской части России.

Фауна некробионтных жесткокрылых горных территорий скудна, т.к. мезофитные условия оказываются неблагоприятными, за исключением горных эндемиков и холодолюбивых видов. Ирано-Туранские элементы на Северном Кавказе появились в среднем миоцене (сарматский век). Древнесредиземноморская фауна некробионтных жесткокрылых в проникновении на юг имела другие пути. В долинах Аракса и Куры встречаются Ирано-Туранские элементы (Scerabeidae, Dermestidae, Trogidae), говорящие о раннем проникновении на Кавказ пустынных форм с юга через Иран. С другой стороны, заселение Кавказа пустынными элементами происходило за счет молодых неогеновых форм пустынь Казахстана и Средней Азии (плионен-понт), сформированных, по всей видимости, из древнего Центральноазиатского центра.

Закономерности распределения альпийской колеоптерофауны Кавказа связываются с историей формирования альпийской фауны в целом (Замотайлов и др., 2010) и сейчас отличаются повышенным увлажнением, что отпределяет большое разнообразие габитуальных адаптаций (Silphidae, Dermestidae, Staphylinidae). Центральные хребты Большого Кавказа заселялись в межледниковые периоды из лесного пояса (некоторые Leiodidae, Silphidae, Staphylinidae). Распространенные в пределах всего альпийского и субальпийского пояса Большого Кавказа ряд видов встречается на Ставропольской возвышенности, в Южном Дагестане, низкогорьях и среднегорьях Северо-Западного Кавказа (Пушкин, 2004). Так расселялись Carabus, Pterostihus, Oiceoptoma, Catops.


загрузка...