Состояние и сукцессии макрофитобентоса на Азово-Черноморском шельфе в конце ХХ – начале ХХI веков (11.01.2010)

Автор: Афанасьев Дмитрий Федорович

Глава 3. Экологические особенности структуры и сукцессий макрофитобентоса верхней сублиторали Азово-Черноморского шельфа

Донная растительность Новороссийской бухты, Северо-восточного и российского сектора Юго-восточного гидроботанических районов Черного моря относится к двум основным типам: сообщества морских водорослей на твердых грунтах Thalassophycion sclerochthonophyceae и сообщества морских водорослей на мягком грунте Thallassophycion malacochtonophyceae. Доминирующее положение занимают сообщества бурых водорослей Phaeophyta, ассоциации водорослей рода Cystoseira – Cystoseiretum dilophosum, Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum. Общая характеристика разрезов по всем районам исследований представлена в таблице 2.

Ниже приведена характеристика гидроботанического разреза у м. М. Утриш, характеризующегося как один из относительно чистых участков побережья, выполненного в августе 2001 г. (Громов, Афанасьев, 2002). Разрез может быть признан эталонным при использовании настоящего материала как базового для анализа дальнейших антропогенных трансформаций.

От уреза воды до глубины 0,5 м на галечных грунтах макрофитобентос отсутствует. С глубины 0,5 м появляются валуны, на которых развиваются разреженные сообщества Enteromorpha сlathrata, проективное покрытие (ПП) которой составляет 5%, Corallina elongata (= С. mediterranea) (ПП – 45%), Dilophus fasciola, с ПП до 15%. С увеличением глубины, диаметр валунов возрастает до 0,5-1 м, на них появляются небольшие кустики Cystoseirа crinita. Общая биомасса фитоценоза достигает 2440 г/м2.

На глубине 1-5 м общее проективное покрытие (ОПП) фитоценозов увеличивается до 90%, общая биомасса – до 3-4 кг/м2. В этом поясе развиваются многоярусные ассоциации с большим количеством олигосапробных видов. Эдификатором является Cystoseirа crinita (20-240 экз/м2) и C. barbata (30-50 экз/м2) с общей фитомассой до 3100-3370 г/м2. Во втором ярусе находятся ценопопуляции бурых водорослей Dilophus fasciola (45 г/м2), Cladostephus spongiosus (= С. verticillatus) (65-70 г/м2), Enteromorpha prolifera, Dasia baillouviana с ПП 5-20%. Третий ярус образует Padina pavonia с ПП от 3 до 30%, Corallina elongata (ПП – 30%), Cladophora albida (ПП - 40%). В качестве ассектаторов присутствуют Gelidium latifolium и G. spinosum (= G. crinale), с ПП до 30-40% и биомассой до 20 г/м2. В четвертом ярусе доминирует корковая водоросль Hildenbrandtia rubra (= H. prototypus). Эпифитная синузия здесь представлена Laurensia coronopus, Polysiphonia subulifera, Ceramium rubrum, Corynophlaea umbellata, Stilophora rhizodes, Jania rubens.

Таблица 2. Общая характеристика макрофитобентоса российского Азово-Черноморского шельфа

Характеристика/район Черное море Азовское море

г. Сочи - г. Туапсе г. Туапсе -

пос. Кабардинка Новорос-

сийская бухта П-ов Абрау Анапская пересыпь Керченский пролив, Таманский залив Темрюкский залив лиманно-плавневая зона

Тип грунта Глубина, м Галечный Скально-валунный Скально-валунный Скально-валунный Песчаный Ракуша, ил, песок Ракуша, ил, песок Ил, песок

3 Валунно-песчаный -//- -//- -//- -//- -//- -//- -//-

5 -//- -//- -//- -//- -//- -//- -//- -

10 Песчаный Галечно-песчанный -//- -//- -//- -//- -//- -

15 Песчано-илистый -//- Скальный с песком -//- -//- - - -

20 -//- -//- Песчано-илистый Скальный с песком -//- - - -

30 -//- -//- -//- -//- -//- - - -

Общая биомасса с учетом ОПП, г/м2 1 - 2855 2830 3450 <90 4200 <20 2735

3 1610 3810 2400 5350 <110 - <15 -

5 1140 2980 3030 3800 <80 - <10 -

10 120 1230 2070 2500 <70 - - -

15 - 45 2530 2000 <10 - - -

20 - - - 1600 - - - -

30 - - - 50 - - - -

Общее проективное покрытие, % 1 - 65 85 90 <15 100 <5 70

3 60 65 95 85 <10 - <5 -

5 40 50 85 70 <10 - <1 -

10 5 20 60 55 <5 - - -

15 - 5 20 60 <5 - - -

20 - - - 25 - - - -

30 - - - <5 - - - -

Общее количество видов (2002-2006 гг.) 54 79 87 118 37 107 26 46

Средняя ширина фитали, м 110 600 700 1100 500 1000 550 -

На глубине около 10 м, появляются илистые и песчаные грунты, на которых растительность практически отсутствует, и ракушечник, на котором иногда встречаются виды рода Gracillaria. На скально-валунном грунте продолжают развиваться мощные растительные сообщества с ОПП равным площади скал и валунов и достигающим 40-90%. Первый ярус образует по прежнему Cystoseirа crinita и C. barbata с общей фитомассой до 1200 г/м2. Второй ярус представлен Cladostephus spongiosus, биомасса которого снижается до 200 г/м2, Gracillaria gracilis (= G. verrucosa) (10 г/м2) и Gelidium latifolium (20 г/м2). Эпифитируют Polysiphonia subulifera, C. elongata, G. latifolium, C. rubrum. Появляется ряд сциафильных видов: Nereia filiformis, Сodium vermilara, Phyllophora crispa (= Ph. nervosa), Zanardinia prototypus.

К 15-18 м характер растительности полностью меняется. Начинают доминировать Сodium vermilara (1,2-2,2 кг/м2; 10-70 экз/м2) и Phyllophora crispa (240-1200 г/м2; 20-50 экз/м2), образуя ассоциации Codietum phyllophorosum и Phyllophoretum purum. Цистозира, хотя и присутствует в сообществе, не доминирует и не достигает сколько-нибудь значительного развития. Видовой состав второго и третьего ярусов значительно обеднен: присутствуют Nereia filiformis с биомассой от 30 до 320 г/м2, Apoglossum ruscifolium, Ceramium sp., Chaetomorpha sp., Gracillaria gracilis, Stilophora rhizodes, Jania rubens, Zanardinia prototypus, Polysiphonia subulifera, Corallina elongata, C. granifera, Gelidium latifolium, G. spinosum. Четвертый ярус представлен корковыми водорослями Hydrolithon farinosum (= Melobesia farinosa) и Hildenbrandtia rubra. Общая биомасса фитоценоза не превышает 2500 г/м2, ОПП – 25-65%.

На глубинах 22-27 м фитобентос почти полностью исчезает, что связано с доминированием песчаных и илистых грунтов, ракушечника, а также с ослаблением фотосинтетически активной радиации до значений, близким к компенсационной точке фотосинтеза. ОПП на такой глубине редко больше 1%. Там, где позволяет прозрачность воды и характер грунта, фитоценозы развиваются и достигают биомассы 0,5-2 кг/м2. Доминируют Сodium vermilara (300-350 г/м2) или Phyllophora nervosa (200-800 г/м2). Второй – четвертый ярус развиты слабо и представлены теми же видами, что и на предыдущей глубине.

В Северо-восточном районе, в районе полуострова Абрау изобаты проникновения растительности различны, причем на антропогенно нарушенных участках, в связи с меньшей прозрачностью воды и заилением грунта, макрофитобентос исчезает на меньших глубинах. Так, в Новорссийской бухте исчезновение растительности происходит на глубинах до 15 м. В чистых экотопах глубина проникновения растительности увеличивается в 2 раза (до 32 м у м. Б. Утриш). Растительность участка г. Туапсе – г. Геленджик исчезает на глубине около 9,5 м, в связи с изменением грунта с каменистого и скально-валунного на песчаный или песчано-илистый (Афанасьев, 2005).

Фитобентос российского сектора Юго-восточного гидроботанического района Черного моря, в отличие от Северо-восточного, представлен относительно небольшим числом в основном короткоцикличных тепловодных и эврибионтных видов отделов зеленых и красных водорослей, встречающихся по всей акватории Черного моря. В целом по району на глубине до 1 метра в полосе прибрежной гальки, растительность отсутствует. На глубине 2-3 м основу донных растительных сообществ составляют развивающиеся на твердом грунте ассоциации Cystoseiretum ulvosum и Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum, аналогичные приведенным выше, с ОПП от 30 до 85% и биомассой 1,6 кг/м2. Опреснение и повышенная сапробность воды обусловливает преобладание во втором ярусе мезо- и полисапробных зеленых и красных водорослей родов Enteromorpha, Chaetomorpha, Cladophora, а также Ulva rigida, Callithamnion corymbosum, Ceramium rubrum, ПП которых может быть весьма значительным. В качестве ассектаторов в сообществе могут присутствовать Stilophora rhizodes, Dilophus fasciola. Эпифитируют с незначительной биомассой в основном Polysiphonia subulifera и Laurencia obtusa. К изобате 5 м средняя биомасса водорослей снижается в среднем до 1,1 кг/м2. На исследованной акватории растительность исчезает в среднем на глубине 6 м (Афанасьев, 2009). Слабое развитие фитобентоса южнее г. Туапсе определяется в первую очередь большим количеством рек, впадающих здесь в море, выбросом в море значительного количества аллювия, существенно снижающего прозрачность опресненных прибрежных вод и создающего предпосылки для доминирования галечного и илисто-песчаного грунтов (Пешков, 2000; Петров, 2001; Афанасьев, 2009).

Сравнение современной структуры растительности, с таковой, описанной А.А. Калугиной-Гутник (1964, 1970, 1975) по результатам работ 1959-1963 г. и В.В. Громовым (1998) в 70-80-х гг. ХХ в. показывает, что к 80-м гг. произошло исчезновение в Северо-восточном и Юго-восточном гидроботанических районах зарослей зостеры, снижение биомассы основных видов и частоты встречаемости олигосапробных видов водорослей. Так, сравнивая наши данные с данными Л.А. Зенкевича (1963) и А.А. Калугиной (1964), обнаруживаем, что зостера ранее доминировала на песке в Анапской бухте на глубинах от 0,6 до 2,2 (Zostera noltii) и от 3 до 17 м (Z. marina) со средней биомассой 380 г/м2 и максимальной – 800 г/м2. В настоящее время, здесь редко встречаются отдельные угнетенные куртины Z. noltii с максимальной биомассой до 85-110 г/м2. В Новороссийской бухте зостера встречалась в виде отдельных пятен в северо-восточной части порта, в Галацкой бухточке и в районе Кабардинки со средней биомассой 150 г/м2 (Калугина, 1964). Сейчас лишь отдельные экземпляры зостеры можно встретить в районе Суджукской косы. Если на участке г. Туапсе – г. Сочи на глубине более 3-5 м песчаная сублитораль ранее была покрыта изреженными лугами Zostera noltii, то теперь совсем лишена растительности. Общая биомасса обоих видов зостер достигала нескольких десятков тысяч тонн сырой массы. Причиной элиминации зарослей зостеры могла послужить как эпифитотия, вызванная лабиринтуломицетами, как это произошло с Zostera marina в 30-х гг. ХХ в. (Морозова-Водяницкая, 1936), так и возрастающие эвтрофикация и загрязнение прибрежной зоны моря (Громов, Афанасьев, 2002).

За 50 лет средняя по побережью биомасса цистозиры на глубине 1 м уменьшилась в среднем в 3 раза, на глубине 3 м – в 2,6 раза, на глубине 5 м – в 2,8 раза, на глубине 10 м – в 3,3 раза; средняя длина таллома цистозиры также уменьшилась в среднем в 2-2,5 раза. Густые заросли цистозир у открытого берега Северо-восточного гидроботанического района ранее располагались до глубины 20 м (Калугина, 1964), ныне – до глубины 10-12 м. Еще более значительно уменьшилась биомасса филлофоры: если для участка от м. Идокопас до м. Тонкого она составляла в 1959-1962 гг. на глубинах 10-20 м в среднем 773 г/м2 (Калугина, 1964), то в 2002-2005 гг. – всего 58 г/м2. Уменьшение встречаемости преимуществено олигосапробных видов водорослей, таких как Dictyota dichotoma, Dilophus fasciola, Lophosiphonia reptabunda, L. obscura, Apoglossum ruscifolium, Acrochaetium secundatum, Grateloupia dichotoma, Gracilaria gracilis, Lomentaria clavellosa и ряда других особенно значительно в Юго-восточном гидроботаническом районе. Отмечено, что биомасса доминанта второго яруса ассоциации Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum – Cladostephus spongiosus f. verticillatus – в районе снизилась с 40 - 600 г/м2 в 1993 г. до 1-13 г/м2 в 2006 г.


загрузка...