Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте (10.08.2009)

Автор: Куранов Борис Дмитриевич

Практическая значимость. Результаты исследования используются Комитетом охраны окружающей среды и природных ресурсов ЗАТО Северск в программе «Система биологического мониторинга закрытого территориального образования Северск». Материалы работы включены в учебное пособие «Модели в экологии» (Томск, 1992) и пособие для учителей «Внеурочная работа по охране природы в общеобразовательной школе» (Томск, 1998). Данные автора по птицам Томска и Северска вошли отчет «Экологическая тропа г. Северска», а также используются для курса лекций по зоологии и экологии в Томском университете систем управления и радиоэлектроники.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Освоение птицами урбанизированного ландшафта сопровождается изменениями большинства репродуктивных показателей, которые не являются однонаправленными у разных видов. По конечному результату размножения птиц в городе выделяются виды с повышенной, сниженной и не отличающейся от загородных популяций продуктивностью размножения.

2. У всех видов птиц в зоне техногенного загрязнения, образовавшегося в результате многолетней деятельности предприятий ядерно-топливного цикла, не снижается гнездовая плотность, размер кладки и величина яиц, однако наблюдается повышение смертности потомства в период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов.

3. В городе у птенцов всеядного вида наблюдается изменение абсолютных и относительных размеров некоторых органов пищеварительной системы и почек. У птиц в зоне техногенного загрязнения среды увеличена частота патологичных зародышей, в том числе, с различными аномалиями развития, а патологическим изменениям подвержено большее число систем органов по сравнению с контролем.

Апробация работы. Основные положения диссертации и результаты исследований обсуждались на Международной конференции «Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека» (Томск, 1996); Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Евразии» (?I Орнитологическая конференция) (Казань, 2001); Международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005); Международной конференции «Популяционная экология животных» (Томск, 2006); III Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2006); III Международной конференции стран СНГ «Актуальные проблемы оологии» (Липецк, 2003); VIII, I? и Х Всесоюзных орнитологических конференциях (Кишинев, 1981; Ленинград, 1986; Витебск, 1991); 7 Всероссийской конференции «Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России» (Казань, 2005). Сибирских орнитологических конференциях (Барнаул, 1991, 1995, 2005); Сибирской зоологической конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004); Региональных конференциях «Хозяйственная оценка ландшафтов Томской области» (Томск, 1988); «Рациональное использование природных ресурсов Сибири» (Томск, 1989); «Экология и практика» (Томск, 1989); «Экологическая оценка территории ЗАТО Северск и 30-км зоны СХК» (Томск, 2000).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 36 научных работах, в том числе – 8 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК и 28 статьях в сборниках научных трудов и материалах конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка цитируемой литературы. Диссертация изложена на 254 страницах, иллюстрирована 10 рисунками и 85 таблицами. Список использованной литературы включает 344 наименований работ, в том числе 101 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному консультанту доктору биологических наук, профессору А.Г. Карташеву за всестороннюю помощь и поддержку при написании диссертации. Искренне благодарен своим учителям – директору Зоологического музея ТГУ С.С. Москвитину и профессору, заведующей кафедрой зоологии и экологии ТГУ Н.С. Москвитиной. В период подготовки работы автор постоянно обсуждал ее положения со старшим научным сотрудником лаборатории зоологии наземных позвоночных НИИ ББ при ТГУ С.П. Миловидовым и зав. отделом зоомузея к.б.н. С.И. Гашковым. Большую помощь в сборе полевого материала оказали заместитель директора по науке Северского природного парка С.П. Бурец, научный сотрудник Северского природного парка С.В. Килин, научный сотрудник НИИ ББ при ТГУ О.В. Баяндин. Выражаю глубокую благодарность заведующему отделом эмбриологии института морфологии человека РАМН профессору С.В. Савельеву и старшему научному сотруднику отдела эмбриологии В.И. Гулимовой за обработку, анализ и обсуждение эмбриологических материалов. При выполнении работы автор ощущал постоянную поддержку руководителей Комитета охраны окружающей среды и природных ресурсов ЗАТО Северск А.Л. Мерзлякова, К.Ф. Васильева и А.С. Крепака. Неоценимую помощь в обработке почвенных и биологических образцов оказали заведующий отделом аналитического контроля КООС ЗАТО Северск С.В. Донников и инженер-радиохимик В.Л. Чесноков.

Всем этим лицам, а также другим коллегам, с которыми довелось вместе работать и общаться, автор искренне и глубоко признателен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положены материалы, собранные автором в 1977–2008 гг. в южной части Томской области: в г. Томске, г. Северске, а также санитарно-защитной зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК – опытная или импактная зона). Застроенная площадь Томска составляет около 90 км 2, население – 500 тыс. человек, соответственно Северска – 15 км2 и 120 тыс. человек Расстояние между центрами городов составляет 15 км, а их пригороды находятся в непосредственном контакте. Комплекс предприятий СХК находится в непосредственной близости от жилой зоны г. Северска. Основной задачей комбината, работающего более 50 лет, является производство оружейного плутония. В его выбросах имеются различные радионуклиды, редкие и редкоземельные элементы, соединения фтора, оксиды азота и другие химические агенты. Контрольные участки находились в южном пригороде Томска и окрестностях пос. Киреевск Кожевниковского района Томской области на удалении 60 км от Томска. Первая опытная площадка в СЗЗ СХК располагалась в 0.5–1 км, вторая – в 10 км от объектов комбината по направлению преобладающих ветров. На первой площадке проводили наблюдения за размножением птиц и сбор эмбриологического материала, на второй работа заключалась только в отборе эмбрионов у рябинника. Удельная активность Cs137 в почве на первой опытной площадке составила 180.2 Бк/кг (133.1-249.0), второй – 153.2 Бк/кг, контроле – 17.6 Бк/кг. Соответственно средний показатель площадной активности Cs137 составил 0.63, 0.53, и 0.06 Ku / км2 при средней мощности экспозиционной дозы 15.9, 12.0 и 11.0 мкР/ч. Для окрестностей Томска и СЗЗ СХК характерны высокотравные смешанные леса с преобладанием лиственных пород деревьев, в основном осины и березы. В районе пос. Киреевск лес представлен смешанными насаждениями с преобладанием зрелых сосняков в сочетании со зрелыми высокотравными березняками с примесью осины на окраинах лесного массива.

Изучено 6 модельных видов птиц: сорока (Pica pica), рябинник (Turdus pilaris), садовая камышевка (Acrocephallus dumetorum), скворец (Sturnus vulgaris), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus) и мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca). В Северске изучали гнездовую биологию сороки, данные по которой объединены с материалами по томской популяции вида. На контрольном участке у пос. Киреевск исследовали скворца и обыкновенную горихвостку, данные по которым объединены с материалами, собранными в южных окрестностях Томска.

Изученные виды птиц представляют разные экологические группы и отличаются по способу размещения гнезд и предпочитаемому ярусу сбора корма в репродуктивный период. По способу размещения гнезд исследованные виды представлены открытогнездящимися (сорока, рябинник, садовая камышевка) и укрытогнездниками (скворец, горихвостка, мухоловка-пеструшка). По классификации, в основу которой положена кормодобывающая деятельность, сорока, рябинник и скворец относятся к видам открытого ландшафта, а садовая камышевка, горихвостка и мухоловка-пеструшка – к лесным видам (Владышевский, 1975). Необходимым условием успешной охоты для сороки, рябинника и скворца является наличие обширных и свободных от древесной растительности участков земли с невысоким или отсутствующим травяным покровом. Садовая камышевка тяготеет к лесным опушкам и полянам, где для поиска пищи и устройства гнезда использует травянисто-кустарниковый ярус с примыкающим участком леса (Преображенская, 1998). Горихвостка выбирает разреженый

рослый древостой со слаборазвитым подлеском и открытой почвой (Бурский, 1987; Преображенская, 1998; Юдкин, 2002). Мухоловка-пеструшка предпочитает участки с хорошо развитыми кронами деревьев, а также развитым подростом и подлеском (Юдкин, 2002; Марочкина и др., 2006). Таким образом, изученные виды птиц различаются по типу размещения гнезда, предпочитаемым стациям сбора корма и приемам охоты, что позволяет оценить качество различных биогоризонтов в период размножения птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте.

На контролируемых территориях проводили абсолютный учет гнезд открытогнездящихся видов. Данные по укрытогнездникам получены на основе изучения птиц, населяющих искусственные гнездовья. В Томске дуплянки были развешаны в центральном и периферийном парках со смешанными насаждениями. За гнездами проводили регулярные наблюдения, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания, причины гибели яиц и птенцов. Жилым считали гнездо, в котором было отложено хотя бы одно яйцо. Успешность размножения оценивали как отношение числа слетков к суммарному числу отложенных яиц в жилых гнездах. Успешность насиживания и выкармливания оценивали с учетом гибели кладок и выводков. Эмбриональную смертность (суммарная доля неоплодотворенных яиц и яиц с погибшими эмбрионами) определяли по кладкам с известным результатом вылупления, гибель части выводка – от числа вылупившихся птенцов в гнездах, уцелевших до вылета. Успешность размножения в уцелевших гнездах и величину успешного выводка рассчитывали для гнезд, из которых вылетел, по крайней мере, один птенец. Продуктивность размножения (число птенцов на попытку размножения) определяли как соотношение числа слетков и числа жилых гнезд. Из анализа исключены гнезда, преднамеренно разоренные человеком.

Объем яиц вычисляли по формуле: V= 0.51(LB2, где L – длина яйца (мм), B – максимальный диаметр (мм) (Hoyt, 1979). Морфофизиологический анализ птенцов сороки осуществлен по общепринятой методике (Шварц и др., 1968). Отбор птенцов проводили сразу после оставления ими гнезд в возрасте 24–26 дней. Для определения возраста гнездовых птенцов сороки использовали данные А.С. Родимцева (1989) по развитию перьевого покрова и росту частей тела.

Отбор яиц для эмбрионального анализа производили с 4 по 10 сутки инкубации, считая с откладки последнего яйца. Кладку забирали полностью. Зародышей фиксировали в кислом 10% формалине. Для всех стадий использованы методы макроскопического и гистологического исследования. При определении стадий развития и описании морфологических признаков эмбрионов птиц использовали подходы, принятые в отечественной эмбриологической школе (Шкарин, Шураков, 1974; Рагозина, 1975; Шураков, 1981). Для определения радионуклидов, тяжелых металлов, редких и редкоземельных элементов в скорлупе яиц и тканях эмбрионов применяли рентгеновский микроспектрометрический анализ. Эмбриональный и рентгеновский микроспектрометрический анализ биологических образцов проводился в отделе эмбриологии института мофологии человека РАМН под руководством д.б.н. С.В. Савельева. Образцы почв для определения радионуклидов отбирали методом конверта на глубину до 5 см. Измерение активности радионуклидов в почвенных образцах, кладках и тушках птиц производилось в отделе аналитического контроля Северского комитета экологии на гамма-спектрометре УКС. Измерение бетта- и гамма- фона на местности проводили с помощью дозиметра МКС-14ЭЦ. Для измерения альфа активности образцов использовали радиометр КРА.

Сведения о погоде получены на гидрометеостанции “Томск, опорная”, расположенной на южной окраине города.

Статистическую обработку материалов проводили с использованием пакета прикладных программ Statistica 6.0 и Exel. Достоверность различий между средними значениями и выборочными долями оценивали с помощью критерия

Стьюдента.

Объем собранного материала. Всего прослежена судьба 3586 гнезд и промерено 8094 яйца шести модельных видов птиц. На морфофизиологический анализ взято 285 птенцов сороки. На эмбриональный анализ отобрано 672 зародыша трех видов птиц из 124 гнезд. Изучены образцы скорлупы из 19 гнезд, тканей – у 48 эмбрионов, а также 6 тушек птиц и 9 почвенных проб.

В нашей работе термином «популяция» мы обозначаем совокупность особей, гнездящихся на модельных участках в урбанизированном или техногенно загрязненном ландшафте, а также на контрольной территории. Такой подход соответствует термину «локальная популяция» (Lack, 1966 и др.) или «местное население» (Артемьев, 2005) и обозначает гнездовое население контролируемых территорий, что помогает акцентировать внимание на экологических особенностях птиц в антропогенно трансформированных ландшафтах.

2. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННОМ ЛАНДШАФТЕ

2.1. Гнездовая плотность. Гнездовая плотность в городе повышена у трех видов – сороки, обыкновенной горихвостки и садовой камышевки. Особенно велики различия у сороки и горихвостки, достигающие, соответственно, 2 и 4 раз. У скворца и мухоловки-пеструшки гнездовая плотность в городе примерно в 2 раза снижена по сравнению с контролем (табл. 1).

Таблица 1. Гнездовая плотность модельных видов птиц (гнезд/10 га)

Зона Вид

Сорока Садовая

камышевка Скворец Обыкновенная

горихвостка Мухоловка

пеструшка

Город 2.6 57.3 17.8 14.1 32.8

Контроль 1.2 40.3 32.3 3.8 61.2

Увеличение гнездовой плотности сороки в городе объясняется лучшей обеспеченностью пищей в городе зимой и в начальной стадии сезона размножения. Это согласуется с утверждением, что оседлые виды птиц с наибольшей плотностью заселяет пригодные для гнездования территории вблизи тех мест, где зимовочные условия максимально благоприятные (Юдкин, 2002). Зимой в городе сороки не оставляют гнездовые участки, либо небольшими группами держатся вблизи них в местах концентрации пищевых отбросов. Большинство птиц за городом в зимнее время прерывают связь с индивидуальными территориями и кормятся в населенных пунктах. С помощью мечения сорок, проведенного на мясокомбинате в феврале–марте, выяснено, что места их гнездования могут отстоять от зимовочной территории на 10–15 км (Куранов, 1979).

Подъем гнездовой плотности урбанизированных популяций горихвостки и садовой камышевки можно связать с тем, что структура городских насаждений хорошо соответствует экологическим потребностям видов. В сезон размножения горихвостка тяготеет к редкостойному рослому древостою со слаборазвитым подлеском и открытой почвой (Юдкин, 2002). Здесь создаются оптимальные условия для поиска пищи, так как для охоты виду необходим хороший обзор (Преображенская, 1998; Шемякина, 2002). Городские парки в полной мере отвечают указанным требованиям вида и при наличии искусственных гнездовий заселяются горихвосткой с высокой плотностью. Садовую камышевку в город привлекают островные озелененные территории с хорошо освещенными участками, поросшие травянистыми жесткостебельными растениями, кустарниками и древесным подростом, где для вида создаются хорошие условия для размещения гнезд и поиска корма. Положительное значение для колонизации города имеет терпимость садовой камышевки к фрагментации местообитаний, что позволяет птицам заселять подходящие участки небольшой площади, причем с повышенной плотностью, достигающей 116.3 гнезд/10 га при минимальном расстоянии между гнездами в 7м.

Снижение гнездовой численности у скворца в урбанизированной зоне, вероятно, связано с большей, чем в контроле удаленностью участков сбора корма от мест гнездования и сравнительно небольшой их площадью. Особенно значительные расстояния приходится преодолевать птицам, гнезда которых находятся в центральной части города. Аналогичная тенденция в отношении гнездовой плотности у городской популяции мухоловки-пеструшки, по-видимому, связана с тем, что птицам трудно обнаружить подходящие участки среди застроенного пространства. Данное предположение подтверждается тем, что дуплянки в центральном парке города заселялись видом намного хуже по сравнению с периферийным – 38% и 78%, соответственно. Вероятно, мухоловка-пеструшка не склонна преодолевать во время предгнездовых и послегнездовых перемещений обширные безлесные пространства, что снижает вероятность обнаружения изолированных лесных участков. Это согласуется с данными о снижении гнездовой плотности вида в естественных островных местообитаниях (Nilsson et al., 1985; Юдкин, 2002).

2.2. Сроки размножения. У большинства видов птиц размножение в городе смещено на относительно ранние сроки, что хорошо объясняется в рамках концепции города как «острова тепла» среди окружающего пространства. Температура может оказывать непосредственное воздействие на течение физиологических процессов и влиять на состояние кормовой базы. Большое значение для всеядных видов птиц имеет наличие в городе большого количества кормов антропогенного происхождения.

Медианные даты начала откладки яиц в городе и контроле отличаются у сороки на 5 дней, скворца – на 4 дня, горихвостки – на 2 дня, садовой камышевки – на 1 день. Средние даты самой ранней кладки в сезоне у городских и контрольных популяций птиц наиболее сильно разнятся также у видов с ранними сроками размножения (сорока и скворец). Аналогичная тенденция наблюдается и в отношении продолжительности периода начала откладки яиц. У сороки и скворца значение данного показателя по стандартному отклонению достоверно больше в городе, а другие виды в этом плане не отличаются. В целом наблюдается тенденция сокращения различий сроков размножения между урбанизированными и контрольными популяциями от рано к поздно гнездящимся видам. Таким образом, влияние городской среды на сроки и длительность периода начала откладки яиц наиболее сильно сказывается на видах относительно рано приступающих к размножению.

Доступность антропогенных кормов в городе положительно влияет на готовность к началу продуцирования кладок у сороки и скворца. По-видимому, для сороки это является основной причиной смещения размножения в городе на относительно ранние сроки. Имеются данные о том, что дополнительная подкормка стимулирует более раннее гнездование у сороки (Hogstedt, 1981; Hochachka, Boag, 1987), черной вороны (Yom Tov Yoram, 1974) и скворца (Kallander, Karlsson, 1993).  Важным обстоятельством для сороки и скворца является то, что в городе раньше освобождаются от снега открытые участки земли, которые служат местом сбора корма и гнездового материала. Для облигатных насекомоядов (горихвостка и садовая камышевка) имеет значение более интенсивное развитие растительности в условиях городского мезоклимата, что может положительно сказываться на биомассе беспозвоночных. Установлено, что их развитие во многом определяется характером весенней погоды (Иноземцев, 1978 и др.). Для садовой камышевки также имеет значение то, что усиленная вегетация растительности в городе обеспечивает готовность субстрата для прикрепления гнезд и защитные свойства местообитаний в относительно ранние сроки по сравнению с загородной территорией.


загрузка...