Адаптивные комплексы и генетическое разнообразие в п/сем Cricetinae, на примере хомячков рода Phodopus (10.03.2009)

Автор: Феоктистова Наталья Юрьевна

Нами продемонстрировано достоверное (Р< 0.05) повышение уровня тестостерона у самцов трех видов рода Phodopus только на мочу самок. Причем, если у самцов хомячка Роборовского и Кэмпбелла наблюдалось повышение уровня этого гормона в ответ на запах мочи самок в разном физиологическом состоянии (рис. 7), то у самцов джунгарских хомячков достоверное повышение уровня тестостерона обнаруживается только в ответ на запах мочи эстральных самок (рис. 7, Р<0.05, по сравнению с контролем), но не самок в состоянии диэструса. Запах секретов СБЖ и СЖК не вызывал повышения уровня тестостерона. Более того, нами отмечено достоверное (Р< 0.05 по сравнению с контролем) снижение уровня этого гормона в плазме крови самцов Ph. sungorus в ответ на запах секрета СЖК самок в любом физиологическом состоянии. Это позволяет предположить специфическую роль этого экскрета ? «блокатора» не только полового, но и агрессивного поведения. Подобное предположение подтверждается фактом торможения полового созревания детенышей – самцов Ph. sungorus в результате экспозиции секретом СЖК самок-матерей (Хрущова и др., 2006; Хрущова, 2007).

Изменение роли естественных экскретов в разные сезоны года. Решение вопроса о том, меняется ли и как восприятие одних и тех же экскретов у хомячков рода Phodopus в зависимости от сезона года, является крайне важным в контексте понимания особенностей хемокоммуникативных взаимоотношений между особями этих видов в разные сезоны. Нами доказана ведущая роль запаха мочи самок во взаимоотношении между полами у всех трех видов, с достоверным (P< 0.05) его предпочтением во все сезоны у хомячков Роборовского и минимальным (только в весенне-летний период) – у джунгарских.

В организации территориальных взаимоотношений основную роль играет запах секрета СБЖ. Возможно, именно с помощью этого экскрета самцы поддерживают «запах» собственной территории. Запах чужих особей-самцов является одновременно привлекательным и стрессирующим, вызывая реакцию «перемаркировки» территории. Самцы хомячка Роборовского исследуют запах СБЖ самцов-конспецификов достоверно дольше (P< 0.05), чем запах СБЖ самок во все сезоны, кроме зимнего, хомячки Кэмпбелла – только в весенне-летний период, а джунгарские – во все сезоны, кроме осеннего. Подобные различия могут свидетельствовать об особенностях территориальных взаимоотношений у модельных видов. Запах кала самок играет роль полового аттрактанта только у джунгарских хомячков и только летом.

Итак, биологическая значимость всех исследованных экскретов в разные сезоны для самцов хомячков рода Phodopus, безусловно, различна. Однако детальнее разобраться в том, какие из исследуемых экскретов способны одновременно вызывать не только поведенческий, но и гормональный ответ, необходимый для запуска полового или агрессивного поведения можно, только непосредственно определив изменение половых стероидов и глюкокортикоидов в ответ на экспозицию значимых стимулов.

Естественно, что число экскретов, вызывающих гормональный ответ, гораздо более ограничено, чем вызывающих поведенческую реакцию. Так, на модельных видах нами впервые показано, что уровень тестостерона может достоверно повышаться на мочу даже диэстральных самок: для хомячка Роборовского – весной и летом; для джунгарского – весной; для хомячка Кэмпбелла – летом (P< 0.05). У псаммофила Ph. roborovskii, возможно из-за специфического субстрата, дополнительным половым аттрактантом служит секрет СБЖ самок: отмечено достоверное повышение уровня тестостерона у самцов в ответ на экспозицию данного экскрета в зимний и весенний периоды. У двух других видов рода запах секрета СБЖ самок аналогичного эффекта не вызывает.

Секрет СБЖ самцов также меняет свою значимость в зависимости от сезона. Оставаясь информативным в течение всего года, этот экскрет вызывает достоверное повышение уровня кортизола (P< 0.05) у самцов-конспецификов весной (у джунгарских хомячков) и летом (у хомячков Роборовского). У хомячков Кэмпбелла аналогичный ответ наблюдается летом на запах мочи самцов-конспецификов.

Следовательно, сезонные различия поведенческого и гормонального ответов на одни и те же экскреты позволяют оценить и сезонные изменения взаимоотношений между особями. По характеру изменения уровня половых стероидов у самцов, даже в ответ на запахи диэстральных самок, можно определить степень значимости сезонов для характеристики взаимоотношений между противоположными полами. Вариабельность уровня глюкокортикоидов в ответ на запахи определенных экскретов служит критерием для оценки сезонных особенностей территориальных взаимоотношений.

Роль естественных экскретов в индивидуальном распознавании. Запахи, продуцируемые животными, могут нести информацию не только о виде, поле, возрасте, физиологическом и эмоциональном состоянии, социальном статусе особей и прочее, но и выполнять функции, связанные с индивидуальным распознаванием (Halpin, 1980, 1986).

Запаховая характеристика особи, безусловно, не является единственным критерием в процессах индивидуального распознавания, однако играет весьма важную роль (Guhl, Ortman, 1953; White et al., 1970). На основании полученных нами и литературных данных установлено, что в формировании индивидуального запахового портрета модельных видов могут участвовать различные экскреты (Lai еt al., 1996; Феоктистова, 1994; Соколов, Феоктистова, Васильева, 1994; Литвинова, Васильева, 2004 а, б), но большую роль в создании запахового портрета играют те из них, которые вырабатываются организмом животных в большем количестве. Таковыми являются моча, кал и секреты наиболее крупных специфических кожных желез.

Глава 8. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ВОСПРИЯТИЮ ЗАПАХА ХИЩНИКА

Важной адаптацией к существованию в естественных условиях в непосредственной близости от мест поселений хищников является отсутствие стрессовой реакции на запах хищника, которая сильно влияет на поведение потенциальных жертв и подавляет размножение.

Мы проанализировали поведение взрослых самцах трех модельных видов на «чистой» территории и территории с запахом мочи черного хоря. Самцы Ph. sungorus и Ph. roborovskii реагируют на запах мочи хищника сходным образом: у них достоверно снижается частота проявления исследовательского поведения (P< 0.05) и увеличивается время, проведенное в состоянии неподвижности, «затаивание» (P< 0.05). Самцы хомячка Кэмпбелла демонстрируют противоположную реакцию. В ответ на запах хищника у них достоверно увеличивается исследовательская активность (P< 0.05) и снижается время затаивания. Одновременно у хомячков Кэмпбелла отмечается снижение маркировочной активности (P< 0.05).

Полученные результаты поддерживают предположения ряда авторов (Телицына, 1993; Wynne-Edwards et al., 1992, 1999) о том, что в природе хомячки Кэмпбелла, в отличие от джунгарских, подвержены меньшему прессу наземных хищников, что и обусловливает их более активное передвижение по территории и демонстрацию большего числа исследовательских реакций.

Мы провели сравнительный анализ влияния долговременной экспозиции летучих компонентов и комплекса летучих и нелетучих соединений экскретов черного хоря на морфологические параметры и гормональный статус взрослых самцов хомячков трех модельных видов. Показано, что долговременная (28 дней) экспозиция летучих компонентов естественных экскретов потенциального хищника не влияет на массу тела, СБЖ и большинства внутренних органов взрослых самцов хомячков Кэмпбелла и джунгарского. Не отражается такое воздействие и на уровне кортизола и тестостерона в плазме крови, что позволяет говорить об отсутствии физиологического стресса и снижении иммунитета. Более того, достоверное (Р< 0.05) увеличение массы и относительного веса тимуса у самцов Ph. sungorus свидетельствует об усилении неспецифического иммунитета в данных условиях.

Отсутствие физиологической реакции на воздействие летучих компонентов экскретов потенциального хищника является адаптивным, так как позволяет хомячкам выживать и успешно размножаться даже при условии относительной постоянной близости хищника от их нор и индивидуальных участков, что подтверждается нашими наблюдениями и в природе (находки нор мохноногих хомячков рядом с норами лис).

Все три вида не демонстрируют достоверных изменений уровня кортизола в ответ на экспозицию летучих экскретов и нелетучих компонентов мочи хищника, что свидетельствует об отсутствии у них выраженной стрессорной реакции.

Однако у самцов Ph. campbelli эта экспозиция приводит к снижению неспецифического иммунитета (о чем свидетельствует уменьшение массы и относительного веса тимуса, Р< 0.05), а также к увеличению массы и относительного веса надпочечников (Р< 0.05). Тем не менее, морфологические параметры репродуктивной системы и уровень половых гормонов у животных этого вида и в данном случае не изменяются.

Более того, у Ph. sungorus и Ph. roborovskii при непосредственном контакте с мочой хоря увеличивается абсолютный и относительный вес тимуса (Р< 0.05), что косвенно свидетельствует об активизации иммунной системы. Кроме того, у джунгарских хомячков при отсутствии изменений морфологических параметров, указывающих на развитие стресса у самцов этого вида, достоверно повышается уровень тестостерона (Р< 0.05), что может свидетельствовать о стимулировании полового поведения. А у самцов хомячка Роборовского отмечается достоверного увеличение массы и относительного веса СБЖ (Р< 0.05).

В естественных условиях, очевидно, хомячки избегают длительного воздействия высоких концентраций нелетучих компонентов экскретов хищных. Следовательно, в природе, не возникает ситуаций, приводящих в полной мере к проявлению отмеченных реакций. Тем не менее, обнаруженные нами особенности физиологических ответов принципиальны и могут отражать различия между тремя модельными видами – более широкий спектр адаптивных возможностей к неблагоприятным воздействиям у джунгарского хомячка и хомячка Роборовского по сравнению с хомячком Кэмпбелла.

1. Современный генофонд Ph. campbelli и Ph. sungorus включает по три исторически обособленные линии, две из которых у каждого вида ныне образуют единые популяции, а третья изолирована географическими барьерами. Время расхождения филогрупп и генетическое разнообразие в каждой из них у хомячка Кэмпбелла существенно выше, чем у джунгарского, что связано с более давним началом процесса разделения у первого. У Ph. roborovskii на исследованной части ареала на протяжении последнего периода эволюционной истории не существовало выраженных преград для расселения особей; территория была заселена представителями близких популяций, о чем свидетельствует высокий уровень гаплотипического разнообразия, но относительно низкий – нуклеотидного.

2. Уровень гаплотипического и нуклеотидного разнообразия максимален у хомячка Кэмпбелла и минимален у наиболее эволюционно молодого джунгарского хомячка. Однако даже у этого вида генетическое разнообразие выше, чем у некоторых видов полевок, в частности Myodes (Сletrionomys) glareolus.

3. Весьма длительный период (предположительно около 500 тыс. лет) независимого эволюционирования «Западной» и «Восточной» групп хомячка Кэмпбелла в разных географических районах привел к накоплению значительного количества не только селективно-нейтральных, но и эволюционно значимых генетических отличий, проявляющихся в виде морфологических, физиологических и поведенческих особенностей.

4. В комплекс морфологических адаптаций, обеспечивающих выживание представителей модельной группы в экстремальных условиях, входят адаптации наружных покровов, выделительной и пищеварительной систем. Нормальное функционирование последней обеспечивается в том числе уникальными по строению и функциям специфическими кожными железами в углах рта, секрет которых нормализует ферментативную деятельность желудочно-кишечного тракта, поддерживает витаминный баланс и иммунный статус организма.

5. Важнейшими адаптациями, направленными на поддержание гомеостаза при существовании в аридных условиях являются устойчивость к дегидратации и способность выдерживать высокие и низкие температуры. Последнее позволяет представителям исследованных видов переживать зимы в активном состоянии. Эта адаптация обеспечивается изменениями в структуре волосяного покрова, снижением массы тела, соответствующими гормональными особенностями.

6. Для хомячков рода Phodopus характерен ряд адаптивных комплексов, обеспечивающих осуществление эффективного воспроизводства: истинное ускорение онтогенеза (пре- и постнатального); ускорение полового созревания в весенний период и разнокачественность особей по данному признаку; возможность осенне-зимнего размножения.

7. У мохноногих хомячков развит целый комплекс хемокоммуникативных адаптаций, обеспечивающих поддержание информационного внутрипопуляционного гомеостаза, что основано на адаптивной сезонной вариабельности биологически значимых экскретов. За счет этого обеспечиваются сезонные изменения информационных взаимоотношений между противоположными полами и особями одного пола в процессе поддержания пространственной структуры популяций.

8. Комплекс поведенческих и морфофизиологических адаптаций к запаху хищника позволяет мохноногим хомячкам успешно выживать и размножаться в непосредственной близости от мест поселения хищников.

9. Высокий уровень генетического разнообразия, темпы и характер микроэволюционных процессов в пределах каждого из видов рода Phodopus, а также широкий спектр адаптационных возможностей позволил опровергнуть существующую гипотезу о биологическом регрессе и замедления темпов эволюции этой группы и сформулировать концепцию о прогрессивной эволюции в п/сем. Cricetinae в целом.

Благодарности

Хочу выразить огромную признательность и благодарность академику В.Е Соколову – моему научному руководителю, без которого эта работа вообще не была бы начата. Он взял меня на работу в Институт, а затем направлял и корректировал мою деятельность.

Я весьма признательна Н.Ю. Васильевой, с которой меня связывает 6 лет очень плодотворных совместных исследований.

Я искренне благодарна всем моим коллегам по Институту, с которыми я работала на улице Пятницкой, которые создали такую замечательную и теплую атмосферу на рабочем месте, что работа, даже самая неблагодарная и физически сложная, превращалась в удовольствие.

Работа не могла быть выполнена без поддержки и участия моих коллег, соавторов и друзей. Я признательна всем, кто участвовал в проводимых мной исследованиях, обучал соответствующим методикам, давал ценные рекомендации и советы: сотрудникам ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН: Е.И. Наумовой, Н.И. Ушаковой, Н.Г. Нестеровой, М.В. Холодовой, С.В. Найденко, В.В. Вознесенской, и сотруднику Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова В.С. Лебедеву.

В выполнении данной работы огромную роль сыграла научно-экспериментальная база «Черноголовка» ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, на которой были выполнены многие эксперименты по изучению сезонной биологии хомячков. Я очень благодарна всем сотрудникам базы, с которыми обсуждались полученные результаты. В спорах и беседах, на научных семинарах формировались многие научные положения этой работы.

Хочу поблагодарить моих дипломников и аспирантов: М.В. Кропоткину, Е.Р. Давыдову, С.Ю. Гуреева, А.В. Гурееву, П.М. Бовина.

Молекулярно-генетические исследования были бы невозможны без помощи целого ряда моих коллег и друзей, принимавших участие в подготовке и проведении экспедиций или предоставивших материал для анализа. Это А.В. Суров, И.Г. Мещерский, И.А. Тихонов, С.В. Найденко, П.А. Сорокин, Е.Ю. Звычайная, Н.Ю. Васильева, Г.Б. Рюриков, О. Горбунов – сотрудники ИПЭЭ РАН, Т.А. Дупал (ИСЭЖ СО РАН), В.Е. Кирилюк (Даурский Государственный заповедник), Н.Д. Шешуков (г. Барнаул), К.К. Ахметов, Б.К. Жумабекова и С. Титов (Павлодарский Государственный педагогический институт), Р. Гатерман и К. Нойманн (Институт Зоологии Университета Мартина-Лютера (г. Галле, Германия). Всех их я искренне благодарю. Хочу отметить также помощь жителей Кош-Агачского района Республики Алтай, указавших нам места обитания хомячков.

Я хочу выразить особую благодарность д.б.н. А.В. Сурову – замечательному человеку и научному сотруднику, который всячески помогал мне на разных этапах моей научной деятельности, с которым мы ездили в экспедиции и проводили совместные работы на экспериментальной базе «Черноголовка».

Я безмерно благодарна своему научному консультанту – д.б.н. О.Ф. Черновой, за ценнейшие рекомендации в ходе оформления моей работы, а также за постоянную моральную поддержку и очень терпеливое отношение.

Я очень благодарна своей семье за долготерпение и понимание, а главное моему мужу и другу – И.Г. Мещерскому, который помогал мне на всех этапах моей научной работы, поддерживал все мои начинания и всегда правильно корректировал и направлял мои действия.

Проведенные исследования были частично поддержаны грантами РФФИ (06-04-48-039, 06-04-49-528), программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», Грантом Президента Российской Федерации – Государственная поддержка ведущих научных школ Российской Федерации НШ-4534.2006.4.


загрузка...