Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков (09.02.2009)

Автор: Зотин Алексей Александрович

Mр = a·Mk A. anatina 21 1.043±0.027 0.251±0.026

U. pictorum 33 0.957±0.014** 0.488±0.017

U. tumidus 29 0.968±0.014* 0.482±0.018

M. margaritifera 27 1.094±0.035* 0.339±0.047

M. laevis 28 1.084±0.012*** 0.340±0.017

My. edulis 62 0.992±0.012 0.297±0.006

Примечания: L - длина раковины (мм); H - ширина раковины (мм); B - выпуклость (мм); M - общая масса (г); Mмт - масса мягких тканей (г); Mр - масса раковины (г). Звездочками помечены значения коэффициентов k, достоверно отличающиеся от 3 (для зависимости общей массы от длины раковины) или от 1 для остальных зависимостей: * - p < 0.05; ** - p < 0.01; *** - p < 0.001.

Межпопуляционных и межвидовых различий кривых зависимости относительной скорости линейного роста и удельной скорости весового роста не обнаружено.

Аллометрический рост (относительный рост частей тела) у всех изученных популяций и видов двустворчатых моллюсков хорошо аппроксимируется степенным уравнением (1). Значения коэффициентов этого уравнения приведены в табл. 6. При межвидовом сравнении коэффициенты k у исследованных видов двустворчатых моллюсков достоверно различаются (p < 0.001), не зависимо от измеряемых параметров, входящих в уравнение (1): высота - длина раковины, выпуклость - длина раковины, общая масса - длина раковины, масса мягких тканей - общая масса.

Единственным исключением является зависимость массы раковины от общей массы, которая может быть аппроксимирована единым аллометрическим уравнением для всех исследованных популяций и видов. Причем, доля массы раковины не зависит также и от размеров моллюсков и составляет приблизительно 32.3% от общей массы.

4.2.4 Изменение энергетического обмена в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков.

Скорость потребления кислорода в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков имеет тенденцию увеличиваться с возрастом, а интенсивность потребления кислорода - уменьшаться.

Для короткоживущих видов (A. anatina, U. pictorum, U. tumidus) кинетика изменения скорости и интенсивности энергетического обмена более или менее плавная.

Для долгоживущих двустворчатых моллюсков (M. margaritifera и M. laevis) отмечены колебания, как скорости, так и интенсивности потребления кислорода с примерными периодами 4.3 года и 10.0 лет соответственно.

4.2.5 Взаимозависимость между энергетическим обменом и общей массой в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков.

Аллометрическое уравнение (1) хорошо аппроксимирует экспериментальные данные зависимости скорости потребления кислорода от общей массы у двустворчатых моллюсков.

Значения степенных коэффициентов k варьируют от 0.440 до 0.695 для разных видов и в большинстве случаев не отличаются от стандартного значения 0.66.

Полученные данные для всех 6 изученных видов (A. anatina, U. pictorum, U. tumidus, M. margaritifera, M. laevis, M. edulis) могут быть описаны единым аллометрическим уравнением с коэффициентами: k = 0.545±0.012; a = 21.3±0.8 мкл О2/(ч·гk).

ГЛАВА 2 РОСТ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ: ОПИСАНИЕ С ПОМОЩЬЮ УРАВНЕНИЙ

4.3 Описание роста бесконечного типа. Уравнение Берталанфи.

Уравнение Берталанфи (2) хорошо описывает рост бесконечного типа у моллюсков (как весовой, так и линейный).

C помощью линейной рекуррентной формы уравнения Берталанфи (уравнение Форда-Волфорда) (3) проведено сравнительное исследование роста моллюсков.

Показано, что для исследованных видов, имеющих бесконечный тип роста (L. stagnalis, D. agreste, M. edulis) достоверных различий коэффициентов уравнения Форда-Волфорда (3) в пределах отдельных популяций каждого из этих видов не наблюдается. Т.е., различия темпов роста и размеров животных в популяциях можно считать случайными. Исключение составляют жемчужницы M. margaritifera, у которых выявлены достоверные различия (p < 0.001) удельных скоростей индивидуального роста.

Исследованные популяции мидий M. edulis Кандалакшского залива Белого моря достоверно не различаются по относительной скорости роста длины раковины (c = 0.895±0.032), однако отличаются по абсолютным величинам размеров (коэффициент d уравнения (3)) (p < 0.001).

При этом, исходя из значения коэффициентов d, исследованные популяции можно разбить на 6 групп:

1. Открытое побережье вблизи мыса Турий (d = 5.4(0.5 мм);

2. Бухта Биофильтров (d = 7.7(0.6 мм);

3. Малая Пирья Губа и Большая Пирья Губа (d = 9.1(0.3 мм);

4. Половые о-ва и Мыс Левин Наволок (d = 10.8 ( 0.4 мм);

5. Коллекторы в районе о-ва Кастьян и в районе о-ва Соностров (d = 11.3 ( 0.4 мм);

6. Коллекторы в бухте Круглая (d = 17.6 ( 0.6 мм).

Если в качестве функции в уравнении Берталанфи (2) использовать нормированную длину раковины, то есть длину раковины, отнесенную к предельной длине, характерной для данной популяции, то полученные расчетные данные будут хорошо описываться единым уравнением:

Lнорм = L/L( = 1-0.895t.

При сравнении двух популяций жемчужниц M. margaritifera (из р. Варзуга и р. Кереть) выявлено достоверное различие относительных скоростей линейного роста (коэффициент c уравнения (3)) у разных особей в пределах одной популяции (p < 0.001).

4.4 Описание изменения энергетического обмена.

4.4.1 Особенности реализации принципов термодинамики необратимых процессов в онтогенезе животных.

С точки зрения термодинамики необратимых процессов организм животных является открытой неравновесной системой.

Неравновесность живых систем выражается в наличии текущего стационарного состояния (состояния, когда все текущие термодинамические потоки и силы постоянны в течение какого-то периода времени).

Для текущего стационарного состояния из-за крайней степени неравновесности принцип наименьшей диссипации энергии Пригожина не применим и требует переформулировки. На наш взгляд этот принцип может быть сформулирован следующим образом: живая система стремится к текущему стационарному состоянию таким образом, что разность между скоростью энергетического обмена и скоростью теплопродукции постоянно уменьшается, стремясь к 0; текущее стационарное состояние, в свою очередь, стремится к конечному стационарному состоянию таким образом, что разность между удельной продукцией энтропии в организме и среде стремится стать минимальной.

Поддержание системы в текущем стационарном состоянии осуществляется за счет протекания сопряженных процессов, основными из которых в живых системах являются рост, дифференцировка, морфогенез, физиологическая активность. Протекание сопряженных процессов приводит к нарушению условия постоянства среды, в результате чего, текущее стационарное состояние становится неустойчивым и постепенно эволюционирует в сторону конечного стационарного состояния.


загрузка...