Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России (07.09.2009)

Автор: Ганин Геннадий Николаевич

I II III I II III

С общий, % 32,1 30,5 24,6 39,1 34,8 10,15

N общий, % 0,87 1,09 0,91 3,19 4,20 1,40

C/N 36,9 28,0 27,1 12,3 8,28 7,3

Белковый азот, % от общего - - - 44,6 90,2 -

Протеин, % 7,0 6,2 4,9 8,9 24,8 -

Гумус, % - - - 0 10,91 17,5

Гуминовая кислота (ГК), % 18,83 19,26 24,64 0 25,32 52,02

Фульвокислота (ФК), % 12,18 10,90 15,18 0 - 25,52

ГК/ФК 1,55 1,77 1,62 0 - 2,03

ГК+ФК 31,0 30,2 39,8 0 - 77,5

зольность 8,0 12,8 28,9 - - -

Примечание – По данным: Тен, Имранова, 1989; Тен, Ганин, Кириенко, 2006а. Лесная подстилка: I – III слои по мере поступления и разложения опада. Дробина: I – свежая, II – после микробной ферментации, III – после вермикомпостирования.

микроорганизмами лигниновых соединений в продуктах их разложения повышается содержание азота аминокислот и протеина, который в условиях лесной подстилки выедается беспозвоночными.

Аналогичная трансформация, но в более выраженной форме отмечается и

в ходе биоконверсии пивной дробины при её обработке зоомикробным комплексом в условиях заданного технологического цикла (табл. 6).

Такие же параллельные тенденции наблюдаются и в изменениях структуры микробного сообщества (табл. 7). Вначале преобладают микромицеты с высокой скоростью роста. Затем создаются условия для развития актиномицетно-бактериального комплекса, в т. ч. антагонистов к фитопатогенам, например Pseudomonas (Gunadi et al., 2000). В конце процесса разложения остатков возрастает как плотность, так и видовое разнообразие актиномицетов, бациллярных форм и олиготрофных бактерий, доминирующих над грибами. Аналогичную структуру микробное сообщество приобретает и в конце вермикомпостирования.

Таблица 7 – Структура микробоценоза в разлагающихся растительных остатках после зоомикробной конверсии, кл/г х 106.

Микроорганизмы В нижнем слое лесной подстилки В готовом вермикомпосте В тепличном грунте

контроль с биогумусом

Бактерии (Б) 251 79,1 116 208

Бациллы (СП) 158 46,15 - -

Актиномицеты (А) 20,0 0,64 2,56 3,79

Грибы (Г) 0,32 0,07 0,73 0,17

Б / Г 784 1140 159 1211

СП / Г 494 659 - -

А / Г 63 9,2 3,5 22,1

Pythium sp. - Не обнаружен 0,01 Не обнаружен

Примечание – На основе данных: Тен, Имранова, 1989; Тен, Ганин, Кириенко, 2006а; прочерк – не определялось.

Как видно, образовавшееся в ходе биоконверсии сообщество микроорганизмов обладает принципиальным сходством по соотношению их основных групп (бактерий, грибов, актиномицетов) как в подстилочном ярусе ненарушенных экосистем, так и в искусственных условиях вермикомпостирования. Такая структура является конечной в ходе сукцессионного развития почвенного микробоценоза. Это сообщество обладает признаками стабильности и гомеостаза, характерными в целом для устойчивых биосистем (Тен, 1983).

Являясь пулом агрономически ценных микроорганизмов, в том числе и с сильно выраженными антибиотическими свойствами актиномицетов и ряда бактерий, биогумус способен переносить эти качества на почвы с деградированным микробным сообществом. Использование биогумуса как биоудобрения восстанавливает структуру микробоценоза, например тепличного грунта (табл. 7). Применение вермикомпоста, в частности из пивной дробины (Ганин, 2003), приводит к подавлению возбудителей корневой гнили Pythium sp., возвращает микробоценоз к природному устойчивому состоянию.

Такая способность биогумуса может использоваться для биоремедиации почв, когда всё тот же пул полезных микроорганизмов приводит к ускоренной деградации поллютантов и ксенобиотиков (Тен и др., 2008).

Зоомикробные взаимодействия являются результатом длительного периода коэволюции. Селективное стимулирование и выедание земляными червями микробной массы лежит в основе оптимизации функционирования детритной пищевой цепи при решении ряда экобиотехнологических задач.

Глава 8. ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ И ПОДДЕРЖАНИЯ ВИДОВОЙ ИЗБЫТОЧНОСТИ МЕЗОПЕДОБИОНТОВ

В организации сообществ выделяют три аспекта: структурный, ценотический и энергетический, которые не сводимы друг к другу (Чернов, 1984). Педобионты, являясь частью более крупной биосистемы, управляются, в первую очередь, природно-климатическими процессами. На данном уровне соподчинения приемлемы некоторые положения теорий природно-зональной (Чернов, 1975) и режимно-ресурсной организации (Равкин, Ефимов, 2006). Они объясняют зональность (поясность) животного населения, его провинциальность, экстра- , интра- и азональность. Природно-зональный режим доступности ресурсов определяет территориальную неоднородность животного населения внутри зон, поясов и носит в отношении сообществ детерминированный характер. Однако педобионты, в силу особенностей их среды обитания (многофазности, гетерогенности, относительной стабильности), часто выпадают из-под влияния этих факторов. Внутри заданных рамок характер режима доступности ресурсов в почве является в большей степени стохастическим. Экологические факторы в почве многочисленны, и их влияние неопределённо, поэтому динамику популяций можно рассматривать отчасти как случайный процесс, непрерывный во времени и дискретный в пространстве (теория неравновесного сообщества, по: Payne, 1970).

Перечисленное относится к внешним (не зависящим от плотности) факторам формирования, и по большей части фаун, а не сообществ.

При прочих равных условиях именно межвидовые отношения (т. е. зависящие от плотности) являются главными факторами организации педобиоценоза с его обязательными признаками внутренней иерархии. Топические и трофические связи определяют принципы использования общих операционально значимых ресурсов (Кузнецова, 2005). Основой таких отношений принято считать конкуренцию и хищничество. При этом теория конкурентно-равновесного сообщества (Mэй, 1981) также не объясняет все стороны взаимодействий мезопедобионтов. Формирование биоценотических связей между отдалёнными видами в почве часто основано на взаимном использовании продукции, либо активности, либо результатов жизнедеятельности партнёров, что приводит к развитию разных форм мутуалистических отношений и синергизма (фабрические или форические связи) (Стриганова, 2006). Кроме того, особое место в почвенных сообществах занимают облигатные симбиотические отношения и протокооперация с микроорганизмами (интестинальная энтойкия) (Козловская, 1976; Бызов, 2006).

На основе данных по мезопедобионтам всех растительных зон юга Дальнего Востока нами проведены, используя концепцию экологической ниши, некоторые эмпирические обобщения в виде правил организации их сообществ (Ганин, 2006). Правило 1 освещает структурный аспект организации, 2-4 – ценотический, 5-6 – энергетический (функциональный) и правило 7 – эти три аспекта для эфемерных субстратов.

Особое внимание уделяется факторам поддержания «видовой избыточности» у почвенных животных (Ghilarov, 1977), что обосновано такими явлениями, как сосуществование конкурирующих видов, инвазия, биозагрязнение, интродукция, биоразнообразие.

Родственные виды, по Майру (1968), – это виды одного рода. Среди них близкородственные (виды с одинаковой экологической валентностью и близкими нишами, часто обитающие совместно) являются наиболее конкурирующими. Между тем, принцип видо-родового представительства Й. Иллиеса, как и правило викариата, в части невозможности совмещения ареалов близкородственных видов у педобионтов практически не выполняются. На 1 м2 почвенно-подстилочного яруса очень часто обитают по нескольку таких видов мезопедобионтов. Лишь на границе растительной зоны/формации богатые видами роды могут иметь в биотопе единственного своего представителя. Так, по нашим данным одни и те же бурозёмы ненарушенных смешанных лесов Сихотэ-Алиня по градиенту долготности заняты разным количеством близкородственных видов двупарноногих многоножек родов Diplomaragna и Uniramidesmus (4–5 видов в биотопе на юге в центре растительной формации (кедровники + чернопихтарники) и 1 вид на её северной границе), геофилид Escarius (6–1 соответственно), литобиид Lithobius (4–1), моллюсков Bradybaena и Lindholmomneme (3–7 — 1), жужелиц Carabus, Amara, Harpalus (8–14 — 2–6), стафилинид Philontus (6–4). Это же характерно для региональных подбуров, подзолов, чернозёмовидных почв зоны темнохвойных и светлохвойных лесов, лесостепи (Ганин, 1997, 2006).


загрузка...