Экологический полиморфизм и территориальная значимость различных вирусных патогенов (06.09.2010)

Автор: Шестопалов Александр Михайлович

2.2.1. Теоретическое обоснование эволюционных принципов экологического

полиморфизма и территориального распространения вирусных патогенов

Сущность эпизоотического и эпидемического процессов, как известно, заключается в механизмах функционирования систем паразит – хозяин или паразитарных систем (И.А. Бакулов, 1986, 1991, 1998; В.Д. Беляков с соавт., 1987; С.И. Джупина, 1994, 2004; В.А. Бриттов, 1998; С.К. Димов, 1998; В.В. Макаров, 1998; Д.Д. Новак, 1998; В.П. Урбан, 1998; Б.Л. Черкасский, 2003 и др.).

Структурно паразитарные системы могут быть двучленными (возбудитель – носитель) и трехчленными (возбудитель – переносчик – носитель), простыми и сложными в зависимости от количества носителей и переносчиков (по одному и более).

Предложено различать три типа паразитарных систем, каждый из которых отражает определенную категорию паразитизма микроорганизмов у наземных животных.

1 – замкнутая паразитарная система, характерная для облигатных паразитов, общее свойство которых – обязательная связь с организмом хозяина (хозяев) и принципиальная невозможность существования вне наземной паразитарной системы (во «внешней среде»);

2 – полузамкнутая паразитарная система связана со спецификой, заключающейся в сочетании «замкнутой» схемы циркуляции возбудителя внутри паразитарной системы с «открытой» схемой циркуляции, предполагающей выход из паразитического цикла, и передачу паразита новому хозяину нетрансмиссивными путями;

3 – открытая паразитарная система, свойственная только случайным паразитам теплокровных, поскольку они являются нормальными обитателями почв и водоемов, причем объекты внешней среды служат для них основной средой обитания.

Основными факторами, обеспечивающими высокую устойчивость паразитарных систем (О.В. Бухарин с соавт., 1997) являются:

1. Иерархическая организация паразитарных систем. Различают три уровня организации паразитарных систем:

а) организменный – элементарная паразитарная система, состоящая из организмов паразита (паразитов) и хозяина (инфекционный процесс);

б) биоценотический – паразитарная система надорганизменного уровня, в которой межпопуляционные взаимодействия паразита и хозяина представлены эпидемическим, эпизоотическим или эпифитотическим процессами;

в) биостроматический – паразитарная система надорганизменного уровня, в которой связи предыдущего (биоценотичекого) уровня интегрируются на уровне биосферы, образуя пандемический, панзоотический или панфитотический процессы.

2. Гибкость паразитарных систем в структурном отношении обеспечивается экологической пластичностью паразита, его способностью к использованию разных хозяев и замещению одного хозяина другим при изменении по каким-то причинам их видового состава.

3. Гетерогенность популяций паразита и хозяина – важнейшая движущая сила эпизоотического и эпидемического процессов.

Гетерогенность популяции паразита, в частности, по признакам вирулентности и антигенной структуры, обеспечивает наиболее полную его адаптацию к различным условиям в организме хозяев, а по температурной устойчивости, питательным потребностям и пр. – к резко отличным от организма абиотическим условиям внешней среды. Не менее важна и гетерогенность популяции хозяина, в частности, по его чувствительности к возбудителю.

Гетерогенность обеих популяций расширяет возможности, как циркуляции возбудителя, так и его сохранения в межэпидемические (межэпизоотические) периоды, что имеет важное значение для устойчивости паразитарных систем.

4. Резервация паразита обеспечивает сохранение паразитарной системы в условиях, когда активная циркуляция возбудителя по каким-то причинам затруднена или временно исключена.

5. Многочисленность хозяев и полигостальность паразита обеспечивает устойчивость паразитарных систем за счет интенсивной циркуляции возбудителя в условиях высокой численности и разнообразия хозяев в различных экосистемах.

6. Неоднозначная зависимость паразита от хозяев, наиболее выраженная в открытых паразитарных системах, ограничивает влияние хозяина на паразита при межпопуляционных взаимодействиях. В то же время, абиотические и биотические условия среды нередко поддерживают устойчивое существование паразита в почвенных и водных экосистемах.

Поэтому ликвидация возбудителей зоонозных и сапронозных инфекций неизмеримо сложнее, нежели антропонозных, требует искоренения всех возможных резервуаров возбудителя и блокирования разных каналов его циркуляции в очаге. Очевидно, что такая задача не выполнима. Реально лишь предотвращение заболеваемости животных и людей.

В этой связи весьма актуально знать механизмы регуляции паразитарных систем.

Регуляция паразитарных систем в широком смысле может быть двух типов: внутренняя (саморегуляция) и внешняя (регуляция факторами, внешними по отношению к паразитарной системе), хотя такое разделение носит весьма условный характер. В.Д. Беляков с соавт. (1964-1994 гг.) в теории саморегуляции паразитарных систем саморегулирующие механизмы обосновали четырьмя положениями:

– генотипическая и фенотипическая гетерогенность популяций паразита и хозяина;

– взаимообусловленная изменчивость биологических свойств взаимодействующих популяций;

– фазовая самоперестройка популяций паразита, определяющая неравномерность развития эпидемического и/или эпизоотического процессов;

– регулирующая роль социальных и природных условий в фазовых преобразованиях эпидемического и/или эпизоотического процессов.

Согласно этой теории, искусственно вмешиваясь в механизмы внутренней регуляции эпидемического и/или эпизоотического процессов, можно добиться эффективного управления ими. При этом важно, чтобы такие вмешательства носили оптимальный характер.

Общеизвестным является экологический феномен природной очаговости, заключающийся в приуроченности различных заразных болезней к определенным биогеоценотическим условиям (природные очаги), где возбудители циркулируют в природных резервуарах без участия сельскохозяйственных и домашних животных, и людей, но могут передаваться им разными путями (Е.Н. Павловский, 1960; Э.И. Коренберг, 1979; В.Ю. Литвин, 2003; Э.И. Коренберг, 2010).

С позиций природной очаговости весьма актуальны предложенные В.В. Макаровым (1998, 2005) 9 эволюционно-экологических аксиом эпизоотологии:

1. Эпизоотический процесс непрерывен; неизбежны встречи паразита с хозяином для поддержания его биологического вида и жизненного цикла.

2. Возбудители и хозяева существуют в виде популяций с подчинением их взаимодействий биоценотическим закономерностям; их микроэволюция как динамика живых систем происходит под влиянием общих для всего живого движущих сил.

3. Популяция восприимчивого хозяина служит средой обитания возбудителя-паразита, а восприимчивость организма определяется как его способность функционировать на популяционном (видовом) уровне в качестве биологически узнаваемого соактанта соответствующей паразитарной системы.

4. Популяции возбудителей генетически гетерогенны за счет случайного и ненаправленного процесса возникновения мутации и рекомбинаций; новые генотипы, случайно оказавшиеся приспособительными и имеющими селективные преимущества, могут подвергаться отбору.

5. В процессе эволюции возбудителей выработано большое число адаптаций. К ним относятся: приспособления к образу жизни хозяина, механизмы накопления и рассеивания во внешней среде, переход на новых хозяев по путям экологических, естественных связей последних с внешним миром в процессе реализации физиологических функций (дыхание, пищеварение, размножение), способность к избыточной репродукции.

6. В обеспечении жизнестойкости биосистемы возбудитель-хозяин на популяционном уровне участвуют общие для всего живого механизмы приспособительного балансирования; такие системы динамически устойчивы.

7. Явления инфекционной патологии, как частный случай паразитизма, имеют биологическую природу и ни в коем случае не могут быть рассмотрены как антагонистические, как межвидовая борьба за существование. Это чрезвычайно развитое естественное явление, сохраняющееся в результате отбора симбиотическое взаимодействие эволюционно приспособленных популяций возбудителей и восприимчивых организмов с вовлечением дополнительных компонентов системы, совместно регулирующих свои отношения с изменяющейся окружающей средой.

8. Эпизоотический процесс – это реальное экологическое явление с материальной основой в виде взаимодействующих популяций микро- и макроорганизмов. Сущность эпизоотического процесса заключается в экологии возбудителя в популяции восприимчивых организмов в пределах соответствующей паразитарной системы.

9. Понятие «окружающая среда» в ее экологической сущности предусматривает размерную и временную детерминированность инфекционных паразитарных систем как важнейшее условие их саморегуляции.

Нами предлагаются критерии, определяющие степень эпизоотологической, эпидемиологической и экономической значимости тех или иных вирусных патогенов для конкретного региона (природно-географической зоны).


загрузка...