Морфология костей, мышц плечевого пояса, их артериальная и венозная васкуляризация у птиц из отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные (02.07.2012)

Автор: Фоменко Людмила Владимировна

Полученный цифровой материал подвергнут биометрической обработке с использованием программы «Microsoft Exсel – 97», сведен в таблицы и графики. Достоверность полученных результатов определяли с помощью критерия Стьюдента (Г. Ф. Лакин, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Морфология костей плечевого пояса у куро-, гусе-, сово- и соколообразных птиц. Анализ и обобщение материалов собственных исследований позволил выявить ряд отличительных признаков в строении и форме костей плечевого пояса изученных видов птиц. Установлено, что плечевой пояс представлен лопаткой, ключицей и коракоидной костью, которые соединяются прочно, без осей вращения, создавая большую площадь для опоры мощных мышц плечевого пояса. Лопатка соединяется с коракоидной костью под углом 70-75° (соколо- и курообразные), 80° (неясыть обыкновенная) и 90° (гусеобразные, сова полярная). Указанное соединение создает совершенную систему движений коракоидных костей, связанных с грудиной и с включением между ними пружинящей вилочки – важным элементом при одновременном взмахе крыльев.

Ключицы у изученных птиц срастаются между собой, а также осуществляют соединение между грудиной, коракоидной костью и плечевым суставом. Длина ключиц составляет 43,9±0,5 мм у неясыти обыкновенной, 55,0±0,9 мм у кряквы, 60,2±0,6 мм у совы полярной, 67,1±0,5 мм у утки домашней, 73,2±0,2 мм у курицы, 72,3±0,2 мм у цесарки, 125,3±0,3 мм у гуся; (Р<0,05). У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника ключицы мощные, изогнуты дугообразно, сплющены по бокам, у совы полярной – прямые, тонкие, сжаты с боков, с развернутыми латерально передними краями, у гусеобразных – сильно изогнуты дугообразно в средней части, на поперечном сечении округлые, а у курообразных – длинные, прямые в виде вилки. Нами установлено, что взаимное сращение ключиц в вилочку обеспечивает дополнительное прикрепление летательных мышц. При одновременном действии крыльев мышцы, сокращаясь, давят на плечевой пояс со значительной силой, а пружинящее действие ключиц за счет сил упругости, обеспечивает им автоматизированный режим работы. Прочное прикрепление верхнего конца ключицы к лопатке и коракоидной кости, а нижней части – к ости грудины, а также сильный изгиб ключиц вперед, имеет огромное функциональное значение для ее пружинящей функции при действии силы тяги со стороны грудной мышцы. Сравнивая результаты собственных исследований с мнением В. Ф. Мороза и др. (1993), мы убеждаемся, что сильный изгиб и степень развития ключиц является прогрессивным признаком при адаптации птиц к определенным условиям обитания и типам полета, когда весь морфофункциональный комплекс мышц плечевого пояса действует в трех направлениях.

Лопатка у изученных птиц располагается на дорсальной поверхности грудной клетки вдоль позвоночного столба. Длина лопатки составляет 57,8±0,7 мм у неясыти обыкновенной, 73,3±0,4 мм у ястреба-тетеревятника, 79,1±0,5 мм у совы полярной, 81,3±0,3 мм у курицы, 83,2±0,2 мм у цесарки серебристой, 85,1±0,4 мм у кряквы, 97,2±0,3 мм у утки домашней, 112,3±0,4 мм у гуся; (Р<0,05). Суставная поверхность для плечевой кости располагается на латеральной поверхности лопатки в виде круглой суставной впадины у курообразных и совы полярной, овальной – у гусеобразных, неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника. На поперечном сечении краниальная половина лопатки имеет овальную форму, а каудальная – в виде плоской лопасти у сово- и соколообразных имеет прямой дорсальный край, который резко закругляется вниз и, соединяясь с вентральным краем, образует острый каудальный конец. У куро- и гусеобразных каудальный конец лопатки тупой. Смещение лопатки на дорсальную поверхность грудной стенки обусловило увеличение размаха движения в области плечевого сустава вверх и вниз, что согласуется с мнением S. O. Poore et al. (1997).

Коракоидная кость своим нижним концом упирается в суставную площадку для коракоида, расположенную на вентральной губе грудины, образуя грудинокоракоидный сустав в виде малоподвижного сочленения, имеющего только одну ось вращения.

На вентральной губе грудины находится бугорок вентральной губы, который имеет наибольшие размеры у гусеобразных и меньшие у курообразных. По нашему мнению, бугорки способствуют укреплению коракоидных костей на грудине и препятствуют сильному отведению их в стороны, поэтому незначительное движение коракоидов осуществляется только в одной плоскости – в стороны и внутрь. Основной функцией коракоидов является удержание плечевых суставов в определенном положении относительно друг друга при действии на них аэродинамических сил, создаваемых крыльями во время полета. Длина коракоидных костей составляет 46,0±0,5 мм у неясыти обыкновенной и кряквы, 49,4±0,8 мм у ястреба-тетеревятника, 53,6±0,5 мм у утки домашней, 54,9±0,4 мм у совы полярной, 57,0±0,6 мм у курицы, 58,5±0,2 мм у цесарки серебристой, 79,6±0,4 мм у гуся; (Р<0,05). Анализ и обобщение наших материалов позволяет согласиться с утверждением В. Ф. Сыча (1985) и H. E. Konig et al. (2008), что отведение крыльев от сагиттальной плоскости происходит пассивно при опускании их и тормозится грудинокоракоидноключичной мембраной, которая натянута между передним краем грудины, коракоидом и вилочкой с каждой стороны и является основным местом для прикрепления грудной и надкоракоидной мышц. Коракоидную кость следует сравнивать с длинным блоком, через вершину которого перекинуто сухожилие надкоракоидной мышцы, что приводит к увеличению угла приложения сил и усилению действия рычага этих сил. Плечевой пояс максимально вынесен вперед за пределы грудной клетки на уровень предпоследних шейных позвонков, благодаря такому расположению крыло занимает устойчивое положение по отношению к центру тяжести тела, которое необходимо для равновесия в полете и помогает выделить максимальное пространство для размещения мощной летательной мускулатуры.

В результате проведенных исследований установлено, что степень развития костей плечевого пояса зависит от физиологической активности птиц, обладающих различными типами полета. Для курообразных, ведущих наземно-древесный образ жизни и летающих редко мышцы плечевого пояса развиты слабо, поэтому длина лопатки имеет наименьшие показатели у курицы 84,01%, у цесарки 83,29%, коракоидные кости тонкие и длинные занимают 83,46% и 84,42% соответственно, а ключицы составляют у курицы 93,31% и у цесарки 95,85% от длины грудного отдела. Гусеобразные, приспособленные к жизни на воде, обладают длительным, неманевренным, машущим типом полета. Относительная длина лопаток составляет у утки домашней 92,22%, у крякваы 94,01% и у гуся 104,27%, коракоидные кости мощные, короткие занимают у крякваы 67%, у утки домашней 76,44% и у гуся 67,98%, но длинные, изогнутые дугообразно ключицы составляют от 93,46% у гуся до 145,45% у кряквы. У совообразных, ведущих ночной образ жизни, обладающих длинными, широкими крыльями, отмечаются длинные, изогнутые ключицы, занимающие у совы полярной 119,77% и у неясыти обыкновенной 127,71%. При этом, коракоидные кости занимают у совы полярной 76,14% и у неясыти обыкновенной 86,14%, а лопатки составляют у совы полярной 91,15% и у неясыти обыкновенной 92,39% к длине грудного отдела. У ястреба-тетеревятника со стремительным, маневренным полетом с элементами парения длинные, изогнутые ключицы имеют большую площадь для прикрепления мощных грудных мышц, поэтому они длинные и массивные, составляют 164,99% от длины грудного отдела. У этого хищника к длинным лопаткам, занимающим 98,5%, прикрепляются мышцы, поднимающие крыло, но коракоидные кости низкие занимают 68,52% от длины грудного отдела.

Морфология мышц плечевого пояса у куро-, гусе- , сово- и соколообразных птиц.

Анализ результатов собственных исследований убеждает нас в сложности внутреннего строения и в особенностях топографии мышц у изученных птиц. У сово- и соколообразных мышцы плечевого пояса сконцентрированы в переднем отделе грудной клетки, поэтому туловище компактное, шея короткая, а центр тяжести смещен ближе к сердцу. У гусеобразных, ведущих водный образ жизни, мышцы распределены более равномерно по всей грудной клетке. У курообразных, мышцы большей частью расположены со стороны краниолатерального отдела грудной клетки.

К дорсальной группе относится широчайшая мышца спины, ромбовидная поверхностная и глубокая, зубчатая поверхностная и глубокая, лопаткоплечевая передняя и задняя, подкоракоиднолопаточная, дельтовидная большая и малая мышцы, а также напрягатель передней и задней летательных перепонок.

Широчайшая мышцы, состоящая из краниальной и каудальной частей, начинается от позвоночного столба и закрепляется на плечевой кости, притягивая плечо к туловищу. По нашим данным, широчайшая мышца спины начинается у курообразных от остистых отростков со второго и третьего, у сов и ястреба-тетеревятника с первого по третий грудной позвонок, у гусеобразных от последнего шейного и первого грудного позвонков и дорсального края лопатки, и заканчивается на медиальной поверхности плечевой кости. Показатели длины передней части широчайшей мышцы спины находятся в пределах от 36,9±0,3 мм у курицы, 38,2±0,2 мм у цесарки, 44,0±0,3 мм у ястреба-тетеревятника, 44,4±0,6 мм у кряквы, 44,7±0,5 мм у неясыти обыкновенной, 48,2±0,3 мм у совы полярной, 52,6±0,3 мм у утки домашней, до 63,1±0,6 мм у гуся, при анатомическом поперечнике – от 10,9±0,4 мм у ястреба-тетеревятника, 11,6±0,6 мм у гуся, неясыти обыкновенной, 12,1±0,2 мм у совы полярной, 15,6±0,4 мм у утки домашней, 16,4±0,2 у кряквы, 16,8±0,6 мм у цесарки; (Р<0,05). У сово- и соколообразных птиц эти части мышцы развиты хорошо, имеют четкий контур и толщину.

Ромбовидная поверхностная и глубокая мышцы противодействуют натяжению зубчатой поверхностной и глубокой мышцам, и способствуют фиксации лопатки к позвоночному столбу. Шейная часть ромбовидной поверхностной мышцы начинается от остистых отростков последних двух шейных, за исключением гусеобразных, у которых она начинается от последних трех шейных позвонков и заканчивается на дорсомедиальном крае акрокоракоидного отростка ключицы. Грудная часть начинается у сово-, соколо- и гусеобразных от остистых отростков с первого по шестой, а у курообразных – с первого по пятый грудной позвонок и заканчивается на дорсальном крае лопатки. Мышечные пучки шейной части проходят в краниовентральном, а грудной – в каудовентральном направлениях. Обе части по внутреннему строению относятся к мышцам динамического типа. Длина ромбовидной поверхностной мышцы составляет от 8,3±0,1 мм у цесарки до 12,7±0,6 мм у ястреба-тетеревятника, при анатомическом поперечнике – от 46,2±0,4 мм у неясыти обыкновенной до 85,9±1,0 мм у совы полярной; (Р<0,05).

Лопаткоплечевая передняя мышца динамического типа начинается от засуставной поверхности шейки лопатки, а заканчивается на медиальном бугре плечевой кости. Показатели длины лопаткоплечевой мышцы расположены в пределах от 5,7±0,2 мм у кряквы до 47,6±0,5 мм у курицы, при анатомическом поперечнике – от 7,0±0,2 мм у совы полярной до 20,9±0,2 мм у курицы; (Р<0,05).

Лопаткоплечевая задняя мышца массивная листовидной формы с хорошо выраженным брюшком, динамостатического типа с двуперистой структурой. Мышца начинается от средней и каудальной трети латеральной поверхности лопатки, проходит в краниовентральном направлении и заканчивается коротким сухожилием на медиальном бугре плечевой кости. Показатели длины лопаткоплечевой задней мышцы нахо дятся в пределах от 33,5±0,2 мм у кряквы до 91,8±0,4 мм у гуся, при анатомическом поперечнике – от 11,9±0,4 мм у кряквы до 30,8±0,9 мм у утки домашней; (Р<0,05).

Рис. 1.Абсолютная масса лопаткоплечевой задней мышц у исследованных птиц

Ее масса составляет у цесарки 0,17%, у курицы и совы полярной 0,30%, у утки 0,49%, у неясыти обыкновенной 0,61%, у гуся 0,74%, у ястреба-тетеревятника 0,9%, у кряквы 0,97% от массы тела.

Зубчатая поверхностная мышца у исследованных птиц начинается от краниального и каудального концов лопатки и заканчивается на позвоночных ребрах. Показатели длины зубчатой поверхностной краниальной части находятся в пределах от 21,0±0,4 мм у кряквы до 42,8±0,5 мм у неясыти обыкновенной, при анатомическом поперечнике – от 2,8±0,4 мм у совы полярной до 10,1±0,1 мм у гуся; (Р<0,05).

Задняя часть зубчатой поверхностной мышцы имеет сильно развитое мышечное брюшко, которое начинается от каудального конца лопатки и заканчивается на середине с четвертого по шестое (сово-, куро-, соколообразные) и с пятого по седьмое (гусеобразные) позвоночных ребер в области прикрепления наиболее сильно развитых зубцов диафрагмы. Показатели длины зубчатой поверхностной каудальной части мышцы находятся в пределах от 15,8±0,1 мм у цесарки до 50,5±0,8 мм у совы полярной, при анатомическом поперечнике – от 11,8±0,1 мм у курицы до 41,1±1,0 мм у ястреба-тетеревятника; (Р<0,05).

У гусеобразных дистальный конец прикрепления задней части зубчатой поверхностной мышцы смещен с пятого по седьмое ребро, что, вероятно, зависит от особенностей дыхательных экскурсий грудной клетки при нырянии. У них задняя часть мышцы развита сильнее передней, имеет три зубца. У сово- и соколообразных птиц зубчатая поверхностная мышца начинается от всего вентрального края лопатки и заканчивается общим мощным пластом в виде четырех-пяти зубцов, расположенных с третьего по седьмое (совы) и с третьего по восьмое (ястреб-тетеревятник) позвоночные ребра. Мы не можем согласиться с мнением К. И. Яньшина (1965), что отсутствие статической функции крыльев у птиц приводит к слабому развитию зубчатой поверхностной мышцы и даже к редукции ее средней части. Обособление передней и задней частей зубчатой мышцы у большинства птиц является отражением различной функциональной нагрузки на крылья, особенно при использовании парящего полета. В связи с использованием маневренного полета (совы, ястреб-тетеревятник) требуется значительная сила для работы крыльев, поэтому зубчатая поверхностная мышца представлена сплошным мышечным пластом в количестве четырех-пяти зубцов.

Зубчатая глубокая мышца начинается от средней трети медиальной поверхности лопатки, ее мышечные пучки проходят краниовентрально к боковой поверхности со второго по четвертое проксимальных концов позвоночных ребер, являясь сильным фиксатором лопатки.

Подкоракоиднолопаточная мышца у изученных птиц сложная по строению представлена подлопаточной (латеральной и медиальной головками) и подкоракоидной мышцами. Латеральная и медиальная головки подлопаточной мышцы начинаются от латеральной поверхности и вентрального края передней трети лопатки, а подкоракоидная мышца – от дорсомедиальной поверхности коракоидной кости и грудиноключичной мембраны. Обе части мышцы объединяются и в виде сухожилия направляются краниовентрально, заканчиваясь на медиальном бугре плечевой кости каудомедиальнее соединения ключицы и коракоида. В проксимальном отделе латеральная и медиальная части сращены перимизием, а в дистальном – разделены передней частью зубчатой поверхностной мышцы, проходящей между ними к лопатке. У курообразных латеральная и медиальная головки дифференцированы слабее, чем у гусеобразных. У сов и соколообразных они мощные, широкие, вытянутой треугольной формы.

К вентральной группе относятся грудная, надкоракоидная, коракоидноплечевая передняя и задняя, грудинокоракоидная мышцы. Нами установлено, что вентральные мышцы плечевого пояса начинаются на грудине, коракоидной кости, грудинных ребрах и заканчиваются на плечевой кости. К этой группе мышц относятся грудная, надкоракоидная, подкоракоиднолопаточная, коракоидноплечевая передняя и задняя и грудинокоракоидная мышцы.

Грудная мышца у курообразных, плоская, округлой формы, у гусеобразных более вытянута в продольном направлении, у сово- и соколообразных наиболее развита в своей краниальной части. У птиц грудная мышца берет начало от латеральной поверхности киля, основания и отростков грудины, первых трех грудинных ребер, грудинокоракоидноключичной мембраны и латеральной поверхности ключицы. У изученных нами птиц отмечается грудоплечевая и грудиноплечевая порции, мышечные пучки которых располагаются веерообразно внутри мышцы. Первая порция имеет дугообразно изогнутые мышечные пучки, вторая состоит из параллельных мышечных пучков, проходящих вдоль тела грудины. Обе порции заканчиваются широким основанием на вентральной поверхности длинного латерального гребня плечевой кости, и при их сокращении грудоплечевая порция тянет крыло вперед и вниз, грудиноплечевая – назад и вниз, слегка его пронируя. Длина мышцы составляет 88,7±0,9 мм у неясыти обыкновенной, 124,0±0,9 мм у ястреба-тетеревятника, 133,0±0,7 мм у кряквы, 136,7±1,0 мм у совы полярной, 172,0±0,4 мм у курицы, утки домашней, 179,3±0,9 мм у цесарки, 192,2±0,7 мм у гуся; (Р<0,05).

Анализ морфометрических данных показывает, что более мощного развития по отношению к массе тела грудная мышца достигает у хороших летунов с планирующим полетом – 18,45% у ястреба-тетеревятника, из гусеобразных – 17,22% у гуся и

13,6% у кряквы У утиных тело относительно большое и тяжелое, они машут узкими крыльями энергично и быстро, имеют скоростной полет, что требует большой

Рис. 2. Абсолютная масса грудных мышц у исследованных видов птиц

затраты энергии, поэтому летательная мускулатура у них сильно развита. У птиц, которые используют маневренный, машущий полет, наблюдается слабое развитие мышечной массы с меньшим участием грудной мышцы, опускающей длинные крылья, при этом ее относительная масса составляет 9,29% у неясыти обыкновенной и 5,55% совы полярной. У курообразных, летающих мало, показатель развития грудной мышцы составляет 2,99% у курицы, 5,62 % у цесарки от массы тела.

Надкоракоидная мышца начинаются от основания грудины, латеральной поверхности киля и грудинокоракоидноключичной мембраны. В краниальной и средней трети мышцы имеется сухожильная прослойка дугообразной формы, в которой проходят мышечные пучки, формируя ее двуперистую структуру. Толщина сухожильной прослойки, увеличиваясь в проксимальном направлении, переходит в мощное округлое сухожилие мышцы, которое, направляясь краниодорсально, проходит на дорсальную поверхность плечевого сустава через трехкостный канал, образованный сращением лопатки, ключицы и коракоидной кости и заканчивается на латеральном бугре плечевой кости краниальнее прикрепления грудной мышцы. Наименьшая длина надкоракоидной мышцы отмечается 63,3±0,8 мм у неясыти обыкновенной, 74,6±0,8 мм у ястреба-тетеревятника, 75,7±1,0 мм у совы полярной, средняя – 119,2±0,7 мм у утки домашней, 127,0±0,8 мм у кряквы обыкновенной, наибольшая – 142,2±0,8 мм у гуся, 161,3±0,4 мм у курицы, 162,6±0,3 мм у цесарки; (Р<0,05).

При машущем типе полета значительного усилия требуется от птицы при опускании крыла, которое необходимо для преодоления сопротивления воздуха, поэтому грудные мышцы достигают мощного развития. Поднятие крыла осуществляется вследствие давления воздуха снизу и происходит автоматически, поэтому надкоракоидная мышца, поднимающая крыло, развита слабее. По нашим данным, обе мышцы располагаются послойно одна под другой, но выполняют противоположные функции. Грудная тянет крыло вниз и совершает значительную работу, надкоракоидная – поднимает крыло вверх. Точки приложения сил этих основных мышц плечевого пояса почти совпадают, но антагонистическое действие их возможно только благодаря прохождению сухожилия надкоракоидной мышцы через блок трехкостного отверстия, лежащего дорсально по отношению к грудной мышце.

Анализируя морфометрические показатели отмечаем, что у куро- и гусеобразных надкоракоидная мышца длинная расположена по всей длине грудины. У курообразных ее масса составляет 1,28% у курицы и 2,0% у цесарки от массы тела. У сово- и соколообразных надкоракоидная мышца занимает только переднюю треть грудины и ее показатели низкие, составляя 0,52% у неясыти обыкновенной, 0,23% у совы полярной и 0,48% у ястреба-тетеревятника от массы тела. У сов надкоракоидная мышца развита слабо, возможно, в связи с тем, что они большую часть жизни проводят в кронах деревьев, при полете используют машущий, маневренный полет. Мы согласны с мнением S. F. Manzij, W. F.Sytch (1975), что у птиц, обладающим экономным типом полета, у которых крыло поднимается преимущественно за счет движущихся навстречу потоков воздуха, надкоракоидная мышца развита слабее. Надкоракоидная мышца имеет наибольшие показатели физиологического поперечника и составляет 24,05% у курицы, 33,89% у цесарки. Эти птицы летают плохо, на короткие расстояния. У неясыти обыкновенной и совы полярной преобладание физиологического поперечника над анатомическим составляет соответственно 35,82% и 35,86%, что, очевидно, связано с поднятием длинных крыльев, с высокой маневренностью при непродолжительном, машущем полете. У ястреба-тетеревятника физиологический поперечник преобладает на 40,12% над анатомическим, что мы объясняем их способностью к статическому, парящему полету. У гусеобразных, обладающих сильным машущим, длительным полетом отмечаются наименьшие показатели надкоракоидной мышцы 13,27% у гуся, средние 19,10% у кряквы и наибольшие 21,05% у утки домашней.

Коракоидноплечевые передняя и задняя мышцы строению относятся к мышцам динамостатического типа с двуперистой структурой. У куро- и гусеобразных коракоидноплечевая передняя мышца имеет вид плоского треугольника, большая часть основания которого отходит от апоневротического футляра надкоракоидной мышцы. Наименьшего значения масса коракоидноплечевой передней мышцы достигает 0,07% у гуся, 0,09% курицы и цесарки и наибольшего – 0,12% у утки домашней и 0,18% кряквы от массы тела. У сово- и соколообразных коракоидноплечевая передняя мышца веретеновидной формы, имеет показатели 0,08% у совы полярной, 0,19% у неясыти обыкновенной и 0,05% у ястреба-тетеревятника от массы тела. Относительно большие показатели коракоидноплечевой задней мышцы отмечаются 0,01% у кряквы, 0,04%, у неясыти обыкновенной, средние – 0,05% у курицы и утки домашней, 0,09% у цесарки и наименьшие – 0,01% у совы полярной и ястреба-тетеревятника от массы тела.

Последовательное действие дорсальных и вентральных мышц плечевого пояса на крыло во время полета прочно фиксирует лопатку к позвоночному столбу, удерживая тело птицы между крыльями, что придает ей стабильность при синхронных взмахах крыльев, взаимно амортизируя движения крыльев от толчков и сотрясений, а также способствуют дыхательным экскурсиям грудной клетки.

Морфология артериальной системы у куро-, гусе-, сово- и соколообразных птиц.

У исследованных видов птиц из левого желудочка сердца выходит аорта, которая заворачивается каудодорсально и как дуга аорты располагается в пределах третьего-четвертого грудного позвонка, то есть на уровне центра тяжести тела, что выгодно в полете, когда центры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через центр тяжести птицы. У птиц развита правая дуга аорты, а не левая, как у млекопитающих. По нашим данным, в связи с развитием правой дуги аорты длина левого плечеголовного ствола превышает длину правого у курицы на 10%, у цесарки на 16,13%. Из гусеобразных эти показатели превышают у кряквы на 16,76%, у утки домашней на 20,93%, у гуся на 39,01%. Отношение длины левого плечеголовного ствола превышает длину правого у неясыти обыкновенной на 46,32%, у совы полярной на 21,74%, у ястреба-тетеревятника на 30,51%. По нашим данным, правый и левый плечеголовные стволы отходят от восходящей части аорты у курицы, цесарки, утки домашней, кряквы, совы полярной, неясыти обыкновенной и у ястреба – тетеревятника на уровне третьего, а у гуся – на уровне четвертого грудного позвонка. В области первого (гусеобразные), первого-второго (куро-, сово- и соколообразные) грудных позвонков после отхождения позвоночных стволов, плечеголовные стволы продолжаются как подключичные артерии. Правая подключичная артерия направляется из грудной полости латерально, огибает второе ребро с переднего края и, отдав под углом 65-80? подмышечную артерию для крыла, продолжается дальше как грудной ствол, от которого ответвляются краниальная и каудальная грудные артерии в грудные мышцы. Диаметр подмышечной артерии составляет 1,2±0,1 мм у неясыти обыкновенной, 2,2±0,1 мм у совы полярной, 2,3±0,2 мм у ястреба-тетеревятника. У гусеобразных наименьшие показатели отмечаются 1,9±0,1 мм у кряквы, наибольшие – 2,0±0,1 мм у гуся, утки домашней. У курообразных наименьшие показатели – 1,6±0,1 мм у курицы, наибольшие – 2,2±0,1 мм у цесарки; (Р<0,05).

К мышцам плечевого пояса у исследованных видов птиц от подключичных артерий артериальные сосуды идут кратчайшим путем. Мы разделяем мнение С. Ф. Быкова (1964), который утверждает, что такой путь способствует облегчению работы сердца и быстрой доставке крови к органам. Глубокие артерии проходят по сгибательной поверхности суставов в местах, которые защищают их от сдавливания. Уровень вступления артерий в мышцы плечевого пояса у исследованных птиц различен. В области грудной и надкоракоидной мышц у куро- и гусеобразных он расположен в ее передней трети мышцы, а у сово- и соколообразных – в центре мышцы. Наши данные согласуются с результатами исследований Г. И. Барабанщиковой (1976), что у совообразных мышцы плечевого пояса смещены несколько вперед. Такое расположение мышечных ворот мы связываем со строением и с функцией мышц плечевого пояса, поэтому место вступления сосудов в мышцу располагается ближе к ее неподвижной точке. Односуставные мышцы, располагающиеся внутри плечевого сустава, действуют в одинаковой степени на оба костных рычага, к которым они прикрепляются, поэтому сосуды вступают в среднюю треть мышечного брюшка (подкоракоиднолопаточная, коракоидноплечевая передняя и задняя).

По данным наших исследований в широких, толстых динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя) сосудистые зоны располагаются в воротах мышцы, расходясь затем на периферию во многих плоскостях. Их первоначальное прохождение осуществляется в соединительнотканных прослойках по магистральному типу от большей массы мышцы к меньшей, а дальнейшее разветвление осуществляется поперек пучков мышечных волокон, как и в простых мышцах. У длинных, динамических (широчайшая мышца спины передняя и задняя) сосудистые зоны располагаются вдоль их длины. У мышц, расположенных в области туловища (ромбовидная поверхностная и глубокая) сосудистые зоны находятся ближе к позвоночному столбу, то есть ближе к источнику питания и вступают равномерно по всей длине мышцы с ее дорсальной стороны сегментарно в количестве от трех до пяти источников. Они входят в мышцу на равном расстоянии друг от друга в области каждого грудного сегмента вдоль ее длинной оси под прямым углом. В зубчатой вентральной поверхностной и глубокой мышцах сосудистые зоны располагаются в области проксимальной трети мышцы.

У птиц, вступившие в мышцу артериальные сосуды, проходят в поперечном направлении по отношению к длинной оси мышцы вдоль сухожильного тяжа и разветвлениями первого порядка ответвляются от нее под прямыми углами, направляясь затем вверх и вниз к дорсальному и вентральному краям мышцы. Артерии проходят в переднюю и заднюю части названной мышцы от большей мышечной массы к меньшей, имея косое и нисходящее направление в участках с наибольшей зональной васкуляризацией. Ветви первого порядка отходят под прямыми углами, древовидно, вверх, вниз и в стороны. От ветвей первого порядка отделяются под острыми углами ветви второго и третьего порядков, следуя параллельно пучкам мышечных волокон. В пределах одного участка формируются дуговые или кольцевидные артериоло-венозные анастомозы. Мы считаем, что такой тип ветвления сосудов является одним из путей дублирования артериальных ветвей в составе общей циркуляторной системы органа, благодаря чему повышается надежность ее работы в целом. Наличие дугообразных анастомозов в функциональном и морфологическом отношениях, носит приспособительный характер и имеет важное значение в равномерном распределении крови в органе. Для динамостатических мышц характерным является в основном однородный магистральный тип распределения сосудов, что типично для мышц способных быстро и значительно изменять свою функцию. Для динамостатических мышц плечевого пояса птиц характерно обильное кровоснабжение, так как они имеют большую мышечную массу и выполняют значительную работу в процессе полета. По нашему мнению, такое сходство в строении хорошо развитой артериальной сети характерно для мышц гусе-, сово- и соколообразных, которые приспособлены к длительному машущему и планирующему полету. У курицы и цесарки, в значительной степени утративших функцию полета, интраорганное русло менее развито в связи с более слабой функциональной нагрузкой. Для мышц динамического типа (широчайшая мышца спины краниальная и каудальная части, лопаткоплечевая передняя, зубчатая вентральная краниальная и каудальная) характерным является равномерное распределение сосудов по магистральному типу с извилистым ходом внутри мышц. Их диаметр не имеет резких колебаний. Это дает повод предполагать, что все участки данных мышц сокращаются одинаково, а так как динамические мышцы работают с большим напряжением, давая кратковременные быстрые сокращения, то такая форма распределения артерий обеспечивает более равномерную доставку крови ко всем ее участкам. Такая особенность по мнению морфологов (П. М. Мажуга, 1966; А. П. Власов, 1989; V. Fouсes et al., 1993; В. Б. Воронцов, 2004) является типичным для мышц, способных быстро и значительно изменять свой объем. Благодаря малому количеству анастомозов между артериальными ветвями первого и второго порядков в мышцах динамического типа зона кровоснабжения развита в Разной степени.

Внутримышечные артерии не ограничиваются только разветвлением непосредственно в мышце, но могут участвовать в кровоснабжении и других органов, к которым мышцы тесно прилежат. Нами установлено участие в виде перфорации обменных ветвей внутримышечных артерий между надкоракоидной и грудной мышцами. Отмечены прободающие артерии из грудной мышцы в кожу грудобрюшной стенки. Наличие тесных морфологических взаимоотношений между отдельными мышцами одинаковых артериальных источников и переход сосудистых ветвей из одной мышцы в другую указывают на принадлежность их к единому морфологическому комплексу и на общность их происхождения.

Гистоструктура артерий плечевого пояса у куро-, гусе-, сово- и


загрузка...