Нервная система Acoela, Plathelminthes и Rotifera: морфологический аспект (02.03.2009)

Автор: Котикова Елена Анатольевна

Котикова Елена Анатольевна

НЕРВНАЯ СИСТЕМА ACOELA, PLATHELMINTHES И ROTIFERA:

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

03.00.08 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2009

Работа выполнена в лаборатории эволюционной морфологии

Зоологического института Российской академии наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

член-коррепондент РАН,

профессор В.В.Малахов

доктор биологических наук,

профессор К.В.Галактионов

доктор биологических наук,

профессор А.И.Гранович

Ведущая организация: Российский государственный

педагогический университет

им. А.И.Герцена

Защита состоится « » 2009 г. в 14 часов на заседании

диссертационного Совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте

РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1

Факс (812)328-2941.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического

института РАН

Автореферат разослан « » 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного Совета,

доктор биологических наук В.Г.Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Одно из важнейших направлений современной нейробиологии связано с изучением «простых нервных систем» (ПНС), при выделении которых, «во-первых, подразумевают, что речь идет об относительно примитивных представителях разных зоологических групп, организация нервной системы которых близка к исходной, и, во-вторых, имеют в виду простоту как таковую – малое число нейронов, относительно простой поведенческий репертуар и т.п.” (Сахаров, 1985). Анализ морфологических особенностей ПНС представителей Acoela, Plathelminthes и Rotifera должен дать неоценимые материалы для формирования представлений о становлении и путях эволюции нервной системы, однако до сих пор, не смотря на ряд обстоятельных исследований (Беклемишев, 1964; Мамкаев, 1966,1987 и др.) детального сравнительного рассмотрения нервной системы примитивных билатерий не проведено.

В последние годы филогения низших Bilateria существенно пересмотрена по результатам молекулярно-филогенетических исследований. Базовое положение Acoela (бескишечных турбеллярий) среди Bilateria  признавалось выдающимися зоологами, в частности моим учителем, академиком А.В. Ивановым. Однако до недавнего времени эту группу относили к Plathelminthes (плоским червям), и таким образом вся группа плоских червей оказывалась в основании древа Bilateria. Современная молекулярная филогения свидетельствует о том, что Acoela  являются самой древней ветвью древа Bilateria не зависимой от Plathelminthes (Ruiz-Trillo et al.,1999,2002; Jondelius et al., 2002). Plathelminthes ныне относятся к группе Lophotrochozoa, объединяющей животных с трохофоро-подобными личинками (аннелид, моллюсков и др.) или лофофором (Aguinaldo et al., 1997). Плоские черви в настоящее время подразделяются на две группы: Catenulida и Rhabditophora (Ehlers, 1985). Последняя группа включает основную массу свободноживущих и всех паразитических плоских червей. Четких синапоморфий, объединяющих эти две группы, пока не найдено. Все Rhabditophora, кроме макростомид, составляют группу Trepaxonemata, имеющую определенный тип аксонем спермиев – со спиральным центральным цилиндром (Smith et al., 1986), что характеризует ее как монофилетическую группу.

Для более глубокого анализа нервной системы Plathelminthes как базовой группы Spiralia следовало включить в данное исследование представителей другой  группы Lophotrochozoa. В качестве их были выбраны коловратки, ибо среди первичнополостных червей именно они отнесены к Spiralia, а, точнее, к Spiraloblastica (Малахов, 1986).

 По результатам молекулярно-филогенетических исследований, основанных на анализе 18S рДНК, коловратки оказались в группе Lophotrochozoa (Adoutte et al., 2000; Welch, 2001). В комплексном филогенетическом анализе 18S рДНК и 28S рДНК были взяты 2 вида коловраток, что позволило поставить Rotifera рядом с Plathelminthes, но без включения в Lophotrochozoa (Wallberg et al., 2007). Несмотря на эти различия, даже если коловратки стоят рядом с Plathelminthes и не объединены с ними в одну группу, их общее спиральное дробление позволяет им остаться в группе Spiralia.

 В настоящее время возникла необходимость более глубокого осмысления архитектонической специфики нервной системы в пределах Spiralia. Мои более чем 30-летние сравнительно-анатомические исследования нервного аппарата представителей этой группы беспозвоночных проводились именно под таким углом зрения. Дополненные результатами иммуноцитохимических (ICC) исследований они станут полезными для понимания эволюционных преобразований в этой базовой группе Bilateria.

Признанная всеми исследователями первичность диффузного нервного плексуса и описанные В.Н.Беклемишевым (1964) для начальных стадий эволюции три процесса (погружение элементов плексуса вглубь тела, формирование мозга, концентрация и централизация нервных элементов) послужили основанием для сравнительно-анатомического изучения ЦНС и плексусов, сформированных на этом этапе преобразований в группе Spiralia.

На основе большого оригинального сравнительного материала возникла необходимость рассмотреть данную проблему, подойти к ее решению с учетом морфологических особенностей нервной системы и сопоставить их с выводами молекулярно-филогенетических исследований, что актуально на современном этапе развития морфологии.

  Цель работы – дать сравнительную характеристику ЦНС и нервных плексусов Acoela, свободноживущих и паразитических турбеллярий, паразитических платод (цестодарий, цестод, моногеней, трематод) и коловраток.


загрузка...