Особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах (01.06.2009)

Автор: Токранов Алексей Михайлович

В отличие от многих других представителей глубоководной ихтиофауны, угольная рыба созревает довольно рано: в Ванкуверо-Орегонском районе - в возрасте 2-4 лет при длине 43-56 см, в заливе Аляска – в 3-4 года при длине 48-52 см, у Алеутских островов – в 5-6 лет при длине 50-60 см (Новиков, 1974), а в Беринговом море – в 3-4 года при длине 46-55 см (Куликов, 1965; Кодолов, 1968). По имеющимся в литературе данным (Новиков, 1974), в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов угольная рыба становится половозрелой в возрасте 4-5 лет при длине 54-60 см, причем самцы при несколько меньших размерах. Согласно результатам наших исследований, минимальная длина зрелых особей угольной рыбы в этом районе составила 56 см. Все более мелкие экземпляры являлись неполовозрелыми.

В настоящее время нет единого мнения относительно воспроизводства угольной рыбы в прикамчатских и прикурильских водах Тихого океана. Ю.И. Дудник с соавторами (1998), допуская саму возможность нереста, считают, что термический режим в этом районе мало пригоден для нормального развития личинок и мальков угольной рыбы, обитающих в верхних слоях океана, где в весенние месяцы температуры близки к нулю. Н.П.Новиков (1994), наоборот, полагает, что благодаря возможности молоди угольной рыбы адаптироваться к низким температурам (Sogard, Olla, 1998), вероятность выживания ее здесь достаточно высока. Неоднократные поимки в 1995-2002 гг. преднерестовых и текучих особей угольной рыбы в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов (Токранов, 2002; Орлов, Бирюков, 2003; Orlov, Biryukov, 2005), на наш взгляд, доказывают, что нерест этого вида в данном районе, несомненно, имеет место. Поскольку установлено, что в период предполагаемого нереста (который здесь, вероятно, начинается в конце декабря и заканчивается в апреле-мае) угольная рыба сосредотачивается в зоне действия квазистационарных круговоротов, где температура на несколько градусов выше, чем в окружающих водах (Орлов, Бирюков, 2003), ее пелагическая икра и личинки защищены от разноса и выживание молоди вполне вероятно. Участившиеся же случаи поимки сеголеток угольной рыбы в последние годы в прибрежных водах Восточной Камчатки и северных Курильских островов, возможно, как раз, и служат подтверждением размножения этого вида у азиатского побережья. Но, тем не менее, вопрос о принципиальном выживании ранней молоди угольной рыбы в северо-западной части Тихого океана, по нашему мнению, могут решить лишь специализированные ихтиопланктонные съемки.

Глава 4. Питание рыб различных семейств

4.1. Виды семейств Cottidae, Hemitripteridae и Psychrolutidae.

Поскольку видовой состав этих трех семейств, а также размеры различных видов и биотопы их обитания в прикамчатских водах отличаются значительным разнообразием, по типу питания среди них можно выделить хищников (многоиглый керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus, керчак-яок M. jaok, северная дальневосточная широколобка Megalocottus platycephalus, бычок-ворон Hemitripterus villosus), бентоихтиофагов (пестрый Hemilepidotus gilberti, белобрюхий H. jordani и чешуехвостый H. zapus получешуйники, колючий ицел Icelus spiniger, щетинистый бычок Dasycottus setiger), нектобентоихтиофагов (восточный двурогий ицел Icelus spatula, Thyriscus anoplus), бентофагов (камчатский Artediellus camchaticus и черноперый Artediellichthys nigripinnis крючкороги, узколобый Gymnacanthus galeatus и нитчатый G. pistilliger шлемоносцы, мягкий бычок Malacocottus zonurus), нектобентофагов (широколобый шлемоносец Gymnacanthus detrisus, черноносый ицел Icelus canaliculatus, ицел Перминова I. perminovi, жесткочешуйный бычок Rastrinus scutiger, остроносый Triglops pingeli триглопс) и бентомакропланктофагов (вильчатохвостый Triglops forficatus и большеглазый T. scepticus триглопсы).

4.1.1. Хищники. По способу питания многоиглый керчак, керчак-яок, северная дальневосточная широколобка и бычок-ворон являются хищниками-засадчиками, которые ведут сравнительно малоподвижный образ жизни, при добывании пищи маскируются на грунте и хватают добычу на расстоянии, не требующем значительного перемещения (Токранов, 1992; Максименков, Токранов, 1992). Нами установлено, что спектры питания обоих керчаков очень разнообразны и включают около 100 представителей из 18-22 крупных таксонов не ниже отряда (Приложение, табл. 1). Однако основа биомассы (около 90%) каждого из них формируется за счет лишь двух групп организмов – рыб и десятиногих ракообразных. Первые представлены преимущественно минтаем Theragra chalcogramma и камбалами (в основном, сахалинской Limanda sakhalinensis и желтоперой L. aspera); вторые – крабами сем. Majidae (Chionoecetes opilio, Hyas coarctatus). У обоих керчаков хорошо выражены сезонные изменения пищи, общая закономерность которых заключается в том, что от лета к зиме потребление рыб сокращается, а десятиногих раков и некоторых других компонентов, наоборот, возрастает. В отличие от них, пищевой спектр бычка-ворона значительно уже и состоит лишь из 22 представителей 5 групп кормовых организмов. Но основной пищей (99% по массе) в течение всего года ему служат исключительно рыбы, из которых наибольшее значение имеют камбалы (главным образом, хоботная Myzopsetta proboscidea и желтоперая Limanda aspera), стихеевые (преимущественно колючий Acantholumpenus mackayi и стреловидный Lumpenus sagitta люмпены) и минтай. Причем первые доминируют летом, а последний – зимой (Токранов, 1992). Обитающими круглый год в зоне прибрежного мелководья стихеевыми бычок-ворон питается только в летние месяцы, что, на наш взгляд, связано с его сезонной миграцией на зимовку в верхнюю зону материкового склона. Судя по изменениям индексов наполнения желудка, у этих трех видов в течение года наблюдается сходная динамика питания: интенсивность потребления пищи нарастает от зимы к лету, достигая максимума в июне-июле, затем происходит ее снижение до минимума в декабре-феврале (Токранов, 1986, 1992).

У всех трех донных хищников ярко выражены возрастные изменения состава пищи. Молодь обоих керчаков длиной до 15-16 см питается, главным образом, бокоплавами и креветками, т.е. является бентофагами (Николотова, 1977; Токранов, 1986). У рыб размером 16-25 см наблюдается смешанный тип питания, а особи длиной свыше 26 см в возрасте 3 лет и более переходят к хищному образу жизни, потребляя сначала мелких стайных рыб (песчанка, мойва, стихеевые), а затем камбал и минтая (Токранов, 1986; Борец, 1997; Напазаков, Чучукало, 2003; Чучукало, 2006). По имеющимся в литературе данным (Mito et al., 1999), в восточной части Берингова моря мелкие особи многоиглого керчака также питаются преимущественно молодью крабов-стригунов, а крупные – рыбой. Сходный состав пищи у этого вида рогатковых отмечается в северо-восточной части Японского моря (Ким, 2001) и в заливе Петра Великого (Панченко, Пущина, 2004).

Бычок-ворон становится хищником-ихтиофагом уже при длине 16-18 см на втором году жизни: основу пищи его особей размером 17-20 см составляют мелкие стихеевые, тогда как у рыб длиной 20-30 см резко возрастает потребление камбал, которые становятся основным объектом питания самых крупных особей (Токранов, 1992; Чучукало, 2006).

Таким образом, по мере роста керчаков и бычка-ворона, ракообразные и другие беспозвоночные в их рационах постепенно замещаются рыбами, т.е. происходит переход от факультативной к облигатной ихтиофагии. Причем, факультативным хищникам-засадчикам многоиглому керчаку и керчаку-яоку свойственна высокая пластичность питания, дающая возможность использовать значительный набор потенциальных кормовых организмов.

Обитающая в эстуариях и приустьевой зоне рек северная дальневосточная широколобка, на ранних стадиях онтогенеза питается представителями планктона (веслоногие рачки), бентоса (бокоплавы, кумовые раки) и нектобентоса (мизиды). На третьем году жизни при длине 18-20 см донные и придонные ракообразные в рационе этого вида замещаются рыбами (преимущественно трехиглой колюшкой Gasterosteus aculeatus и мойвой Mallotus villosus socialis), т.е., как и керчаки, он переходит к факультативной ихтиофагии. Спектр питания широколобки довольно разнообразен (представители 8 различных групп беспозвоночных и рыб) и подвержен сезонным и возрастным изменениям. При недостатке или отсутствии какого-либо из кормовых объектов она легко переходит на питание другими (Максименков, Токранов, 1992), в том числе отходами (внутренности, жабры, плавники) промышленной переработки тихоокеанских лососей, которые в период их нерестовой миграции со второй половины июля до сентября могут составлять существенную часть рациона (до 11,5%). Южный подвид дальневосточной широколобки в лагунах Сахалина потребляет также преимущественно мелких стайных рыб - мойву, корюшку и навагу (Чучукало, 2006). В морском прибрежье в летние месяцы интенсивность его питания очень высока, кроме перечисленных видов здесь он использует в пищу трехиглую колюшку и сельдь (Гудков, 2004).

4.1.2. Бентоихтиофаги. Все три вида получешуйников - пестрый, белобрюхий и чешуехвостый – в прикамчатских водах, по нашим данным, можно охарактеризовать как бентоихтиофагов с широким пищевым спектром, включающим 100-140 представителей 16 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1985, 1995; Токранов и др., 2003), хотя, по мнению В.И. Чучукало (2006), они скорее нектобентофаги, так как рыбная составляющая в их рационе играет все-таки второстепенную роль. Несмотря на возможность использовать значительный набор кормовых организмов (Приложение, табл. 1), основными объектами питания (свыше 60% от массы пищи) получешуйникам в течение года служат различные донные и придонные ракообразные (у белобрюхого – главным образом, Decapoda, у пестрого – Amphipoda и Decapoda, а у чешуехвостого – Cirripedia, Amphipoda и Decapoda). Помимо этих беспозвоночных, существенное значение в их рационах играют мелкие рыбы (представители Cottidae, Psychrolutidae, Stichaeidae, Myctophidae) размером до 5-6 см, развивающаяся икра рыб и многощетинковые черви. У всех трех получешуйников хорошо выражены сезонные и возрастные изменения состава пищи.

Колючий ицел по типу питания, на наш взгляд, также является бентоихтиофагом с довольно разнообразным пищевым спектром, состоящим из представителей 13 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1993), хотя В.И. Чучукало (2006) относит его к бентофагам-ракоедам. Основа биомассы колючего ицела в прикамчатских водах (около 81%) формируется за счет десятиногих раков (главным образом, креветок сем. Hippolytidae, Crangonidae, Pandalidae и раков-отшельников сем. Paguridae) и молоди рыб (в основном камбал и минтая) длиной 32-110 мм. В меньшей степени он использует в пищу таких бентических организмов как бокоплавы и многощетинковые черви. Подобный характер питания колючего ицела отмечен и для восточной части Берингова моря (Wakabayashi, 1986).

К группе бентоихтиофагов, по нашим данным, можно отнести и щетинистого бычка, спектр питания которого несколько уже, чем у других видов рогатковых и включает представителей только 10 групп беспозвоночных и рыб (Токранов, Орлов, 2001). Однако, по доминированию объектов питания В.И. Чучукало (2006) характеризует этот вид как нектобентоихтиофага. Основа его биомассы (более 90%) создается за счет десятиногих ракообразных (в основном, молоди обыкновенного краба-стригуна Chionoecetes opilio и креветок родов Pandalaus и Eualus), осьминогов рода Octopus и рыб (Приложение, табл. 2). Последние представлены, главным образом, молодью и мелкими видами сем. Cottidae, Liparidae и Agonidae размером 7-20 см, а в осенне-зимние месяцы (ноябрь-декабрь) – еще и сеголетками минтая длиной 11-14 см. Креветки и крабы-стригуны являются основой питания рассматриваемого вида также в Охотском и восточной части Берингова моря (Орлов, 1993; Mito et al., 1999). Видовой же состав потребляемых щетинистым бычком рыб в различных районах весьма специфичен, что, вероятно, обусловлено различиями в составе их ихтиофаун (Mito, 1974; Jewett et al., 1989; Орлов, 1993, 1999; Mito et al., 1999).

В связи с отсутствием значительных сезонных изменений глубины обитания щетинистого бычка, основу его пищи как в весенне-летние, так и в осенне-зимние месяцы составляют различные рыбы, осьминоги и десятиногие ракообразные, хотя последние в мае-июне представлены, главным образом, крабом-стригуном (около 75% от массы этих раков), а в ноябре-декабре – креветками рода Pandalus (84%). Судя по индексам наполнения желудков, сезонные изменения интенсивности питания у щетинистого бычка незначительны.

Молодь щетинистого бычка питается практически исключительно бокоплавами и мелкими креветками сем. Pandalidae и Hippolytidae. Однако по мере увеличения размеров значение этих групп кормовых организмов в его рационе резко сокращается (до 2.3% у особей длиной 31-40 см), но возрастает потребление осьминогов и рыб, которые служат основными пищевыми объектами (около 90% по массе) наиболее крупных особей щетинистого бычка. В восточной части Берингова моря мелкие особи щетинистого бычка также питаются преимущественно креветками, среднеразмерные помимо них потребляют молодь крабов-стригунов, а крупные – еще и молодь минтая (Mito et al., 1999).

4.1.3. Нектобентоихтиофаги.

По типу питания к группе нектобентоихтиофагов из исследованных нами видов рогатковых в прикамчатских водах можно отнести Thyriscus anoplus и восточного двурогого ицела.

По нашим данным, Thyriscus anoplus характеризуется сравнительно узким пищевым спектром, включающим представителей лишь 6 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1998). Основа его биомассы (около 89%) формируется за счет трех групп кормовых организмов - Dеcapoda, Amphipoda и Pisces (Приложение, табл. 3). Первые представлены исключительно креветками, главным образом, сем.Hippolytidae (несколько видов рода Eualus размером 7-33 мм), вторые - различными бокоплавами (преимущественно сем. Lysianassidae, Ampeliscidae, Stenothoidae, Melphidippidae) и морскими козочками сем. Caprellidae (в основном, Caprella pacifica), третьи - преимущественно молодью рогатковых (Cottidae) и липаровых (Liparidae) длиной 12-32 мм. Причем с увеличением размеров T. anoplus потребление им различных групп кормовых организмов существенно изменяется: если главной пищей мелким особям (до 100 мм) служат бокоплавы и креветки сем. Hippolytidae (96% по массе), то основу рациона наиболее крупных экземпляров (свыше 120 мм) составляет молодь рыб (43%) и креветки (29%), тогда как значение бокоплавов не превышает 5% по массе.

Известно (Андрияшев, 1954), что в арктических морях и северной части Берингова моря пищу восточного двурогого ицела составляют в основном сравнительно крупные формы бентоса – креветки (родов Pandalus и Spirontocaris), Amphipoda, Polychaeta. По-видимому, из-за бoльших размеров, в тихоокеанских водах северных Курильских островов кроме креветок (представители родов Nectocrangon, Lebbeus, Eualus и Spirontocaris) и бокоплавов (Amphipoda) существенную роль в рационе (около 41% по массе) этого ицела играют мелкие особи и молодь различных рыб (представители семейств Cottidae, Agonidae, Liparidae, Stichaeidae) длиной 12-55 мм (Токранов, Орлов, 2005).

Как и у многих других рыб, с увеличением размеров восточного двурогого ицела потребление им различных групп кормовых организмов несколько изменяется. Так, если основными объектами питания его мелких особей (менее 100 мм) являются бокоплавы, креветки и молодь рыб, то по мере роста ицела значение первых сокращается, а вторых, наоборот, возрастает. Наиболее необычно проявляются возрастные изменения в потреблении восточным двурогим ицелом молоди рыб. В отличие от большинства других представителей сем. Соttidae, у которых рыбная пища играет существенную роль лишь в рационе крупных особей, относительное значение рыб наиболее велико (63.2% по массе) в пище молоди восточного ицела (до 100 мм). С увеличением размеров ицела доля данного кормового объекта в его рационе заметно сокращается, составляя у самых крупных особей 39.9%. Подобный характер возрастных изменений относительного значения рыб в пище восточного двурогого ицела, скорее всего, обусловлен тем, что потребляемая им молодь рыб мала и по своим размерам сопоставима с остальными кормовыми организмами (например, креветками и бокоплавами), тогда как ее весовые показатели существенно превышают таковые у ракообразных. По мере роста восточного двурогого ицела, размеры используемых им в пищу креветок резко возрастают, тогда как длина потребляемой молоди рыб, изменяется не столь значительно.

4.1.4. Бентофаги.

Оба вида крючкорогов (камчатский и черноперый) по типу питания являются бентофагами. Хотя пищевой спектр первого из них включает около 40 представителей различных систематических групп беспозвоночных, его основные кормовые объекты (около 85% по массе) – многощетинковые черви (представлены различными видами сем. Phyllodocidae и Maldanidae) и бокоплавы (главным образом, такие массовые и крупные формы как Anonyx nugax, Melita dentata, Ampelisca eschrichti и A. macrocephala) (Токранов, 1988). Сезонные изменения спектра питания камчатского крючкорога крайне незначительны: на протяжении всего года видовой состав и соотношение основных пищевых объектов остаются практически неизменными. Однако роль различных кормовых организмов существенно меняется по мере роста. Главная пища особей размером до 10 см (около 70%) – бокоплавы и другие мелкие ракообразные (Cumacea, Mysidacea, Decapoda). Но уже у рыб длиной 11-12 см их доля сокращается почти в два раза, а у самых крупных особей (свыше 14 см) не превышает 15% массы пищи. Потребление же многощетинковых червей, наоборот, возрастает. Пищевой спектр черноперого крючкорога в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки также довольно разнообразен (Токранов, 2001). Однако основа его биомассы (около 85%) формируется за счет лишь одной группы кормовых организмов - Amphipoda, представленной различными бокоплавами (преимущественно сем. Lysianassidae, Ampeliscidae, Stenothoidae, Melphidippidae). Причем эти ракообразные являются главными объектами питания всех особей черноперого крючкорога длиной свыше 74 мм, хотя в рационе наиболее крупных рыб возрастает значение многощетинковых червей (сем. Capitellidae, Sabellidae, Ampharetidae) и креветок сем. Hippolytidae (главным образом, рода Eualus). Следует отметить, что по мере роста происходит увеличение размеров кормовых организмов, потребляемых черноперым крючкорогом. Например, если в желудках его особей длиной 74-120 мм встречаются бокоплавы размером 4-12 (в среднем - 7) мм, то у более крупных рыб (свыше 130 мм) - 7-24 (в среднем - 11) мм.

Узколобого и нитчатого шлемоносцев также можно охарактеризовать как бентофагов с довольно широкими спектрами питания (Токранов, 1985). Однако, основными объектами питания первому из них в прикамчатских водах служат актинии рода Metridium, второму (около 70% по массе) – различные многощетинковые черви и эхиурус Echiurus echiurus. По нашим данным, сезонные изменения состава пищи обоих шлемоносцев незначительны и проявляются лишь в ином соотношении второстепенных кормовых организмов. Хотя основными объектами питания особей всех возрастных групп нитчатого шлемоносца являются многощетинковые черви и эхиурус, их значение по мере роста снижается, но увеличивается потребление им двустворчатых моллюсков, десятиногих ракообразных и молоди мойвы Mallotus villosus socialis. Главными кормовыми организмами узколобому шлемоносцу размером до 25 см служат двустворчатые моллюски и эхиурус, тогда как доля актиний не превышает 5% по массе. Но в рационе более крупных рыб значение последних резко возрастает, а у особей длиной свыше 30 см они доминируют. Поскольку и в других районах обитания (северная часть охотоморского шельфа, Японское и Берингово моря) основными объектами питания нитчатому шлемоносцу служат также, как и в прикамчатских водах, преимущественно многощетинковые черви и бокоплавы (Wakabayashi, 1986; Чучукало и др., 1999; Hoff, 2000; Пущина, 2003), по мнению В.И. Чучукало (2006), его можно назвать бентофагом с широким спектром питания и преобладанием в пище червей и бокоплавов.

К группе бентофагов, по нашим данным, можно отнести и мягкого бычка (Токранов, Орлов, 2001). По сравнению с другими видами рогатковых-бентофагов, спектр его питания очень разнообразен и включает представителей 23 групп беспозвоночных и рыб, на основании чего В.И. Чучукало (2006) относит этот вид к эврифагам, потребляющим бентос, нектобентос и даже планктон. Тем не менее, основа биомассы (свыше 76%) мягкого бычка формируется лишь за счет четырех групп кормовых организмов – Polychaeta, Amphipoda, Gastropoda, Octopoda (Приложение, табл. 2), причем представители двух первых из них преобладают в пище молоди, а двух остальных – в рационе крупных рыб. Среди многощетинковых червей наибольшее значение в пище мягкого бычка имеют виды сем. Phyllodocidae, среди бокоплавов – сем. Lysianassidae, Ampeliscidae, Atylidae, Stenothoidae и Eusiridae. Брюхоногие моллюски были представлены особями с длиной раковины до 30-50 мм (чаще других встречались Acmea cassis), а головоногие моллюски – мелкими осьминогами рода Octopus. В весенне-летний период определенную роль в рационе мягкого бычка (около 8% по массе) играют отходы рыбообработки (остатки рыбы и кальмаров), что ранее отмечено для ряда донных представителей ихтиофауны в западной части Берингова моря (Орлов, 1999). Рыбы, по нашим данным, служат лишь случайной пищей мягкому бычку, который потребляет исключительно их молодь (преимущественно сем. Liparidae, Cottidae и Stichaeidae) размером не более 30-40 мм. Сходным составом пищи этот вид обладает и в других районах Северной Пацифики (Mito, 1974; Пущина, 2003; Чучукало, 2006).

У мягкого бычка хорошо выражены сезонные изменения состава пищи. Если в мае-июне основными объектами питания в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов ему служат брюхоногие моллюски и осьминоги, то в осенне-зимние месяцы их значение резко сокращается. Как уже отмечалось, в весенне-летний период определенную роль в рационе этого бычка играют отходы рыбообработки (7.7% по массе) и усоногие раки Cirripedia (7.3%), которые в ноябре-декабре в желудках не встречаются. Однако зимой существенно увеличивается потребление многощетинковых червей, бокоплавов и креветок, а также некоторых второстепенных групп кормовых организмов (Ophiuroidea, Holoturoidea, Ascidiacea). Все перечисленные изменения состава пищи, на наш взгляд, связаны с сезонной сменой мягким бычком глубин обитания. Следует отметить, что, судя по величине индексов наполнения и доли пустых желудков, интенсивность питания мягкого бычка в осенне-зимние месяцы по сравнению с весенне-летним периодом также резко снижается.

Как и у многих других рыб, у мягкого бычка хорошо выражены возрастные изменения состава пищи. Основными объектами питания молоди этого вида размером менее 15 см постоянно служат многощетинковые черви и бокоплавы, суммарная доля которых составляет 85-88% по массе. Однако в рационе особей длиной 16-25 см значение последних резко сокращается, а у самых крупных рыб не превышает 2-5%. Сходная тенденция, особенно в мае-июне, наблюдается и с потреблением многощетинковых червей, а также некоторых мелких второстепенных объектов питания (Isopoda, Pantopoda). Вместе с тем, по мере увеличения размеров рыб в их пище возрастает роль целого ряда других кормовых организмов: в весенне-летний период – брюхоногих моллюсков и осьминогов, в осенне-зимний – актиний, сипункулид, офиур и голотурий. Именно эти беспозвоночные и составляют основу питания (54-62% по массе) самых крупных рыб (свыше 25 см). Следует отметить, что пищевое значение отходов рыбообработки также наиболее велико у рыб максимальных размеров.

Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволяют рассмотреть состав пищи мягкого бычка в различных диапазонах глубин. В целом с увеличением глубины обитания резко суживается спектр питания этого вида (с 17 групп кормовых организмов в нижней части шельфа до 7 в интервале 401-500 м) и сокращается потребление им брюхоногих моллюсков и осьминогов, но возрастает значение бокоплавов, десятиногих раков и морских пауков Pantopoda. Только в нижней части шельфа в составе пищи мягкого бычка отмечены отходы рыбообработки и усоногие раки. Подобные изменения спектра питания этого представителя психролютовых, на наш взгляд, объясняются особенностями батиметрического распределения его особей различных размерно-возрастных групп, когда самые крупные рыбы держатся на глубинах 100-200 м, а молодь – у нижней границы обитания.

4.1.5. Нектобентофаги.

В отличие от узколобого и нитчатого, широколобого шлемоносца по типу питания мы относим к нектобентофагам, хотя, по мнению В.И. Чучукало (2006), этот вид – эврифаг с широким спектром питания, использующий в пищу как планктон, так и бентос, а также и нектон. Несмотря на то, что пищевой спектр широколобого шлемоносца включает около 70 различных организмов, основной пищей (более 50% по массе) ему на протяжении всего года служат различные гребневики Ctenophora и медузы (Токранов, 1985; Борец, 1997). В зимние месяцы их значение возрастает в два с лишним раза по сравнению с летним периодом. Причем, если в пище особей широколобого шлемоносца длиной менее 25 см эти желетелые беспозвоночные составляют лишь 10%, то их потребление более крупными рыбами резко возрастает, достигая у рыб максимальных размеров более половины рациона. По мере роста у этого шлемоносца также увеличается доля десятиногих раков, многощетинковых червей и эхиуруса Echiurus echiurus. Хотя в других районах обитания (северное Приморье, север охотоморского шельфа, западная часть Берингово моря), соотношение отдельных групп кормовых организмов в рационе широколобого шлемоносца отличается (Чучукало и др., 1999; Напазаков, Чучукало, 2003; Пущина, 2003), основными объектами питания являются одни и те же группы бентоса и нектобентоса.

Пищевой спектр относящегося к этой группе остроносого триглопса включает представителей 10 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1991). Но его главными пищевыми объектами (около 94% по массе) являются лишь две группы ракообразных – Mysidacea и Decapoda. Первая представлена исключительно мизидой Stylomysis grandis, вторая – креветками сем. Hippolytidae (Spirontocaris arcuata, S. murdochi, Eualus macilentus), Crangonidae (Crangon dalli, Agris lar lar) и Pandalidae (Pandalus goniurus). Сходный состав пищи для этого триглопса на западнокамчатском шельфе отмечен В.И. Чучукало (2006). Но спектр питания остроносого триглопса подвержен значительным сезонным и возрастным изменениям. В летние месяцы его особи длиной менее 12 см летом питаются практически исключительно мизидами (94% по массе). Однако по мере роста рыб значение этих ракообразных в пище остроносого триглопса постепенно сокращается, но возрастает роль креветок, доля которых у самых крупных особей (16-20 см) достигает 50% по массе. Зимой главными объектами питания этого представителя рогатковых различных размерно-возрастных групп являются креветки, причем их потребление увеличивается с 50% у особей размером 8-12 см до 86% по массе у рыб длиной 16-20 см. В пище у молоди остроносого триглопса заметную роль также играют мизиды (18-23%), а у крупных особей – молодь камбал (11-12% по массе).

По типу питания черноносый ицел и ицел Перминова – нектобентофаги с довольно широкими пищевыми спектрами, включающими в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки представителей 5-6 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1998). Однако основа биомассы этих видов рогатковых (92-93%) формируется только за счет двух групп ракообразных - Decapoda и Amphipoda (Приложение, табл. 3). Первые представлены исключительно креветками, главным образом, сем. Hippolytidae (несколько видов рода Eualus), вторые - различными бокоплавами (преимущественно сем. Lysianassidae, Ampeliscidae, Stenothoidae, Melphidippidae) и морскими козочками сем. Caprellidae (в основном, Caprella pacifica, C. oxyarthra). Причем с увеличением размеров этих ицелов потребление ими различных групп кормовых организмов существенно изменяется: если главной пищей мелким особям (до 12 см) служат бокоплавы (75-88%), то основу рациона наиболее крупных рыб составляют креветки (68-87%). Наряду с изменением состава пищи обоих ицелов, по мере роста происходит увеличение размеров потребляемых ими кормовых организмов.

Среднеразмерным нектобентофагом с довольно узким пищевым спектром, включающим представителей 4 групп беспозвоночных, является и жесткочешуйный бычок (Токранов, Орлов, 2006). Однако основными объектами питания этому виду рогатковых, как и черноносому ицелу и ицелу Перминова, служат различные бокоплавы (около 40% по массе) и молодь креветок сем. Hippolytidae (31,6%) размером 7-16 мм (Приложение, табл. 3).

Сопоставление состава пищи жесткочешуйного бычка и четырех других представителей сем. Cottidae (Icelus perminovi, I. canaliculatus, I. spatula, Thyriscus anoplus), имеющих сходные с ним размеры и характер распределения в тихоокеанских водах северных Курильских островов (Токранов, 1998а, 1998б), показывает, что основу рациона всех этих рыб составляют две группы кормовых организмов – Amphipoda и Decapoda). Однако видовой состав данных объектов питания, их относительное значение и размеры в пище каждого из пяти рассматриваемых видов, а также биотопы, в которых происходит основной нагул рассматриваемых рогатковых, специфичны.

4.1.6. Бентомакропланктофаги.

К этой группе из исследованных нами рогатковых относятся два вида триглопсов – вильчатохвостый и большеглазый, использующих в пищу, наряду с типично бентическими организмами, планктонных ракообразных, находящихся временно в придонном слое воды. Состав их пищи включает представителей 7-8 групп кормовых организмов (Токранов, 1991). Но основным объектом питания (около 97-98% по массе) в течение года являются лишь две группы ракообразных – Euphausiacea и Amphipoda. Среди эвфаузиид наибольшее значение в пище обоих триглопсов имеет Thysanoessa raschii, тогда как Amphipoda у вильчатохвостого триглопса представлены, главным образом, бокоплавами (Anonyx nugax, Ampelisca eschrichti, A. macrocephala), а у большеглазого – бокоплавами (Anonyx nugax, Ampelisca eschrichti) и гипериидами (Parathemisto libellula, P. japonica). Одноко у большеглазого триглопса хорошо выражены сезонные и возрастные изменения состава пищи. В летний период основу питания его молоди размером 8-12 см составляют многощетинковые черви, веслоногие, равноногие раки (в сумме около 50% по массе) и эвфаузииды (30%). Но у более крупных рыб значение трех первых групп кормовых организмов резко сокращается, тогда как, доля эвфаузиид сначала увеличивается до 89-94% по массе (у рыб длиной 12-20 см), а затем вновь уменьшается (до 48%) у самых крупных особей. Одновременно возрастает потребление гипериид – от 4% у мелких до 41% у наиболее крупных рыб. В восточной части Берингова моря и водах Приморья в весенне-летние месяцы этот триглопс также потребляет в основном эвфаузиид и гипериид (Wakabayashi, 1986; Пущина, 2003). Зимой главными объектами питания большеглазого триглопса всех размерно-возрастных групп у берегов Камчатки являются бокоплавы, доля которых увеличивается с 71% у особей размером 12-16 см до 91% у рыб длиной свыше 20 см. В водах Сахалина основу его рациона составляют эвфаузииды и гребневики (Ким, 2001). В отличие от большеглазого, у вильчатохвостого триглопса сезонные и возрастные изменения пищи выражены не столь существенно (Токранов, 1991). Летом главным пищевым компонентом особей всех размерно-возрастных групп этого вида служат эвфаузииды и только в пище самых крупных рыб (24-28 см) заметную роль играют креветки (21% по массе). Зимой эвфаузииды, по-прежнему, доминируют в питании всех размерно-возрастных групп вильчатохвостого триглопса (75-79% по массе), лишь несколько снижается их доля по сравнению с летом.

4.2. Виды семейства Agonidae.

Нами установлено, что все исследованные виды морских лисичек являются бентофагами или нектобентофагами, питающимися преимущественно мелкими донными и придонными организмами (Приложение, табл. 4). Наиболее разнообразен в прикамчатских водах пищевой спектр дальневосточной Podothecus sturioides и осетровой P. accipenserinus лисичек, включающий представителей 15-17 групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1992). Но основа биомассы первого вида (около 93%) формируется за счет 4 (Amphipoda, Euphausiacea, Cumacea, Decapoda), а второго (97%) – за счет 3 (Amphipoda, Cumacea, Decapoda) групп ракообразных. Среди бокоплавов наибольшее значение в пище этих лисичек имеют виды сем. Lysianassidae, Gammaridae, Ampeliscidae, Oediceratidae, Atylidae; среди кумовых раков – виды родов Lamprops и Diastylis. Десятиногие ракообразные представлены преимущественно молодью креветок сем. Crangonidae, а эвфаузииды – одним видом Thysanoessa raschii. Значительная доля в рационе мелких особей дальневосточной лисички различных планктонных ракообразных (эвфаузиид, гипериид, веслоногих рачков) в водах Охотского моря отмечена и другими исследователями (Табунков, Чернышева, 1985; Кузнецова, 1997; Чучукало, 2006; Чучукало и др., 1999).

Спектры питания тонкорылой Sarritor lepthorhynchus, тонкохвостой S. frenatus лисичек и щитоноса Бартона Aspidophoroides bartoni значительно уже и включают представителей лишь 4-8 групп беспозвоночных (Токранов, 1992; Чучукало, 2006). Основа их биомассы (около 92-97%) также создается за счет мелких ракообразных: у первого вида – Amphipoda и Euphausiacea, у двух остальных – Amphipoda. Среди бокоплавов в пище этих лисичек доминируют виды сем. Lysianassidae и Ampeliscidae, а среди эвфаузиид, как и у лисичек рода Podothecus – Th. raschii.

2лисичек также входят представители 4-7 групп различных беспозвоночных, ее основу (более 99% по массе) у первого вида составляют исключительно Mysidacea, а у второго – Mysidacea, Euphausiacea, Decapoda. Среди мизид наибольшее значение имеет Stylomysis grandis, среди эвфаузиид - Th. raschii, а среди десятиногих раков – молодь креветок сем. Hippolytidae (роды Spirontocaris, Eualus) (Токранов, 1992).

Пищевой спектр черноперой глубоководной лисички Bathyagonus nigripinnis включает представителей шести различных групп ракообразных. Однако основа ее рациона (около 93%) формируется за счет двух групп кормовых организмов - Amphipoda и Decapoda. Первые представлены различными бокоплавами (преимущество сем. Lysianassidae, Ampeliscidae), вторые - исключительно креветками, главным образом, сем. Hippolytidae (несколько видов рода Eualus) (Токранов, 2000).


загрузка...